Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

Вегетативное тело слабо развито. У наиболее примитивных представителей (пор. Chytridiales) – в виде голого амебоида, находящегося в клетке растения-хозяина; у других – это клетка с оболочкой; у некоторых представителей клетка снабжена ризогифами; наконец, у наиболее высокоразвитых представителей (пор. Monoblepharidales) – в виде многоядерных разветвленных ценоцитных гиф, слагающихся в мицелий.

В состав клеточной стенки входит комплекс из хитина с β-глюканом. В отделе прослеживается эволюция таллома от голого амебоида через одноклеточные формы с ризогифами к хорошо развитым ценоцитным гифам. Среди ризогифенных форм отмечаются моноцентрические, имеющие один центр формирования гиф и генеративных органов, и полицентрические с несколькими центрами формирования ризогиф и генеративных органов. Хитридиомикотам характерны холо-, изо-, гетеро- и оогамный половые процессы.

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор с одним гладким бичевидным, прикрепленным к заднему концу жгутиком.

Это в основном первичноводные грибы. По типу питания большинство из них – паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, меньшее количество – патогены высших растений. Небольшая часть хитридиомикот являются сапротрофами, обитающими в воде на растительных и животных остатках. Критериями для подразделения на порядки является: 1) организация таллома; 2) тип полового процесса; 3) ультраструктура зооспор; 4) конфигурация митохондрий, расположение рибосом и микротрубочек и другие параметры.

В классе Chytridiomycetes выделяют порядки Chytridiales, Blastocladiales и Monoblepharidales.

Порядок хитридиальные (Chytridiales). По числу видов занимает первое место (более 400 видов). Многие из них – это патогены водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных. Небольшая часть видов – сапротрофы на растительных и животных остатках.

Вегетативное тело представителей этого порядка – от голого, лишенного оболочки одноядерного амебоида до клетки с клеточной стенкой. У ряда более высокоорганизованных форм вегетативное тело представлено ризомицелием с ризогифами. Имеются как моноцентрические, так и полицентрические формы, у последних несколько одноядерных клеток соединены между собой ризогифами.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половое размножение – хологамия, изогамия.

Наиболее значимыми являются роды Olpidium и Synchytrium. Среди видов рода Olpidium экономический интерес представляют O. brassicae, паразитирующий на корнях и корневой шейке капусты, вызывая болезнь «черная ножка», и O. viciae – патоген корней, листьев и стеблей горошка. Представители рода ольпидиум имеют таллом в виде амебоида, который в итоге формирует клеточную стенку, превращаясь в один зооспорангий.

O. brassicae – внутриклеточный паразит капусты и других крестоцветных (рис. 92). Болезнь проявляется в том, что в период выгонки рассады отмирает и чернеет нижняя часть стебля, утолщается или загнивает подсемядольное колено. Больные растения погибают или дают пониженный урожай. Источником инфекции являются зооспоры, которые, обладая трофотропизмом, передвигаются к корневой системе и прикрепляются в области корневой шейки растения. Зооспора втягивает жгутик и одевается оболочкой, затем ее содержимое переливается в клетку хозяина. В результате многократных митотических делений ядра перелившееся содержимое становится многоядерным. Зрелый амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в летний зооспорангий. Паразит не ограничивается эпидермисом, а проникает глубже в клетки коры. Затем зооспорангий образует длинный выводной канал, через который выходят в почву летние зооспоры, заражающие новые растения. Такой летний цикл повторяется через 5–10 дней неоднократно. С наступлением экстремальных условий выходящие из зооспорангия зооспоры функционируют как гаметы. Такие гаметы из разных спорангиев сливаются и образуют подвижную планозиготу, которая так же, как и зооспора, переливает содержимое в клетку и образует цисту с толстой двойной стенкой. В этом состоянии возбудитель проходит период покоя. Весной циста прорастает в зародышевый зооспорангий. Диплоидное ядро делится вначале мейотически, а затем митотически и образуются зооспоры, которые выходят в почву и инфицируют растения.

Другой вид – O. viciae, поражающий бобовые, также имеет половой цикл.

Для борьбы с возбудителем болезни проводят дезинфекцию рассадников, протравливание семян, опрыскивание рассады фунгицидами.

Род синхитриум (Synchytrium). Включает более 200 видов, паразитирующих на высших растениях. S. endobioticum вызывает рак картофеля, проявляющийся в образовании на клубнях вначале белых, потом желтоватых, наконец, коричневых или черных наростов, возникающих из паренхимных тканей (рис. 93). Известны также листовидная, паршеобразная и гофрированная форма рака. При листовидной форме поражаются клубневые пазушные почки (глазки), при этом образуются уродливо разросшиеся листочки. В литературе есть сведения о снижении урожая картофеля на 40–60 % (Н. А. Дорожкин, С. В. Горленко).

При уборке пораженного картофеля наросты легко обламываются, а оставаясь в почве, сгнивают, освобождая находящиеся в них толстостенные желто-бурого цвета зимние цисты паразита. При благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры. При прорастании происходит мейотическое деление диплоидного ядра.

Опухоли и другие формы поражения образуются после того, как одножгутиковые яйцевидные или грушевидные зооспоры оседают на поверхности клубня, столонах, нижней части стебля, листьях и переливают свое содержимое в клетки эпидермиса или паренхимы. Пораженная клетка увеличивается, а окружающие ее клетки эпидермиса усиленно делятся, образуя своеобразную розетку. Находящийся внутри клетки паразит одевается двухслойной оболочкой и образует, таким образом, летнюю цисту, которая занимает часть объема клетки хозяина. Вскоре она прорастает, образуя выпячивание, в которое переходят цитоплазма и ядро. Вначале многократно делится ядро, а затем и протопласт на 5–7 многоядерных участков, имеющих до 200–300 ядер. Каждый участок покрывается собственной оболочкой, и образуется сорус (группа) спорангиев, в которых формируется до нескольких сотен гаплоидных зооспор.

Зооспорангии выдавливаются окружающими клетками, а освободившиеся зооспоры повторно заражают растения. В течение лета бесполая генерация формируется неоднократно. С наступлением экстремальных условий образующиеся зооспоры функционируют как гаметы и в почве сливаются, образуя двужгутиковую диплоидную планозиготу. Она внедряется в клубень и превращается в зимнюю цисту, сохраняющую жизнеспособность до 10 лет и более. Именно цисты и являются первоисточником инфекции.

Благодаря исследованиям академика Н. А. Дорожкина, З. И. Ремневой, С. В. Горленко, Ц. С. Гандельман, проведенным в Беларуси, был разработан комплекс мер борьбы с этим весьма вредоносным заболеванием. В результате рак картофеля в настоящее время не имеет экономического значения в картофелеводстве. Защита предусматривает культивирование только устойчивых сортов, строгое соблюдение санитарных норм, севооборота, высокой агротехники.

Среди хитридиомикот следует отметить виды рода Rhizophydium с развитыми ризогифами, образующими моноцентрический таллом (рис. 94). R. pollinis-pini начинает развитие из зооспоры на пыльце сосны, попавшей в воду. Его одноклеточное вегетативное тело развивается на поверхности пыльцы, внедряя внутрь клетки тонкие разветвленные безъядерные ризогифы, которые обеспечивают питание особи. В дальнейшем основная часть таллома, находящаяся на поверхности пыльцы, превращается в зооспорангий.

На виды этого рода похожи многие представители большого рода хитридиум (Chytridium). Они отличаются тем, что их зооспорангии открываются крышечкой.

Еще далее пошло развитие ризогиф у грибов рода полифагус (Polyphagus), и в частности P. euglenae, паразитирующего на эвгленах (рис. 95). Зооспора этого гриба инцистируется в центре скопления эвглен, и из нее к нескольким находящимся поблизости эвгленам вырастают и внедряются ризогифы. В этот период вегетации зооспора превращается в крупный центральный пузырь. Из отпочковавшейся от него части возникает спорангий. P. euglenae может инфицировать до 50 эвглен.

В телеоморфной стадии P. euglenae мужской таллом мельче женского. Из его центрального пузыря по направлению к центральному пузырю женского таллома вырастает безъядерная поисковая гифа, образующая на месте контакта с ним (женским талломом) или несколько ниже вздутие, в которое переходят ядра и большая часть цитоплазмы обеих особей. Это вздутие увеличивается в размерах, окружается прочной стенкой с шиповатой орнаментацией, становится покоящейся спорой. В период прорастания кариогамия задерживается до тех пор, пока покоящаяся спора не прорастет зооспорангием. Кариогамия, мейоз и митозы происходят в молодом первичном зооспорангии, в результате цитоплазма распадается на одноядерные гаплоидные фрагменты (зооспоры).

На ризогифах некоторых патогенных хитридиомикот, обычно захватывающих несколько клеток растения-хозяина, образуются расширения, состоящие из одной или нескольких клеток с собственным ядром в каждой. Это собирательные клетки, из которых могут формироваться ризогифы, зооспорангии или цисты. Такой тип таллома хитридиальных называется полицентрическим. Он характерен для рода Physoderma. Известен вид P. maydis, который вызывает болезнь под названием «оспа кукурузы» (пятнистость листьев). Возбудитель формирует зооспоры, которые, попадая на листья, стебли, одеваются оболочкой, образуют ризогифы, внедряющиеся в клетки хозяина. Затем центральная часть особи превращается в эфемерный гаметангий, в котором формируются изогаметы, сливающиеся впоследствии в планозиготу, заражающую растения. В последующем образуются ризогифы с собирательными клетками. Из последних развиваются многоядерные цисты, освобождающиеся после разрушения пораженных органов растений. В цистах формируются зооспоры, которые выходят через пору, прикрытую крышечкой, и цикл повторяется. Микологами высказывается предположение: поскольку цисты являются продуктом полового развития, то перед их образованием происходит мейоз. Таким образом, в цикле развития R. maydis отмечается смена поколений.

Порядок бластокладиальные (Blastocladiales). Представители бластокладиальных являются вершиной совершенствования талломов в направлении морфофункциональной дифференциации. Их макроскопический, состоящий из гиф ценоцитный (несептированный) таллом дифференцирован на ризоиды, осевую часть и боковые ответвления гиф первого порядка. Это, прежде всего, касается видов рода Blastocladia.

В циклах развития представителей обоих порядков отмечаются как анаморфа (зооспорангии – зооспоры), так и телеоморфа. У бластокладиальных наблюдается изогамия и гетерогамия.

Виды рода Allomyces обитают в водоемах и почве на отмерших остатках растений и животных и широко распространены, однако не встречаются далее 40^º северной и южной широт (рис. 96). Таллом вида A. arbuscula представляет прямостоячие, напоминающие деревца системы гиф, которые в зависимости от того, гаплоидные они или диплоидные, несут либо дифференцированные по половому признаку гаметангии, либо покоящиеся споры (цисты) и зооспорангии. У A. arbuscula в цикле отмечается изоморфная смена генераций (гаплонт и диплонт). На гаплонте формируются гаметы, после слияния которых образующаяся зигота прорастает и формирует диплонт. На диплонте развивается анаморфа двух типов: 1) диплоидные зооспорангии с диплоидными зооспорами, при прорастании которых формируется диплонт; 2) при прорастании цист происходит мейоз, а затем неоднократные митотические деления; в результате образуются гаплоидные споры, прорастающие в гаплонт, представляющий собой гаметофит.

С точки зрения филогении бластокладиальные можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции хитридиальных, которая шла в трех направлениях: 1) совершенствование степени развития таллома; 2) переход от холо- к изо- и гетерогамии; 3) переход к четко выраженной смене поколений.

Порядок моноблефаридальные (Monoblepharidales). Представители порядка моноблефаридальных поселяются на отмерших растительных остатках и трупах насекомых. Макроскопический таллом до 2 мм представлен необильно ветвящимися несептированными гифами с ризоидами. На концах ветвей гиф формируются генеративные органы телеоморфы (оогонии и антеридии) (рис. 97).

Перед оплодотворением внутри оогония формируется одна или несколько яйцеклеток. Апикальная часть оогония ослизняется, через оплодотворительную пору сперматозоид проникает внутрь оогония и сливается с яйцеклеткой, формируя клетку дикариона. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из оогония через ту же оплодотворительную пору, но остается прикрепленной к его вершине. В итоге образуются покоящаяся спора (ооспора). Ядра в ней сливаются (кариогамия) только перед ее прорастанием. Далее следует мейоз и развитие гаплоидных гиф.

В отделе Chytridiomycota представителей моноблефаридальных можно рассматривать как вершину эволюции таллома и полового размножения.