Основные продукты ассимиляции водорослей раличных отделов

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophy

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Высшие растения

гликоген

±

крахмал

*

*

*

*

*

крахмал синезеленых водорослей водоростеи

*

крахмал багрянковых

*

хризоламинарин

?

*

*

*

*

*

*

ламинарин

*

парамилон

*

*

±

Подвижные формы водорослей имеют фоторецепторную органеллу – стигму, или глазок. Структурную основу стигмы составляют плотно прилегающие друг к другу пигментнонесущие глобулы, ограниченные мембранами. Стигма обычно расположена в хроматофоре. Особенно сложно устроенная стигма имеется у динофитовых.

Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутики имеют единый план строения и состоят из свободной части (ундулиподии), переходной зоны, базальных тел (кинетосом) и корней. Наружный отрезок (ундулиподия) покрыт мембраной, являющейся продолжением цитоплазматической мембраны. Под мембраной жгутика находится белковый матрикс, в котором расположены микротрубочки, или фибриллы. Вся система фибрилл в жгутике называется аксонемой. В главном стержне на поперечном сечении расположение микротрубочек следующее: две одинарные центральные микротрубочки окружены кольцом из 9 пар (дуплетов) микротрубочек. В апикальной части жгутика центральная пара микротрубочек может быть длиннее периферических, тогда на кончике жгутика имеется тонкий вырост – акронема.

В жгутиках эвгленовых, динофитовых, некоторых золотистых, репродуктивных клеток некоторых зеленых водорослей между поверхностной мембраной жгутика и его аксонемой расположен параксиальный тяж. Он представляет собой электронно-плотное образование, состоящее обычно из спирально закрученных относительно друг друга пучков микрофиламентов, прикрепленных на всем протяжении к одному или двум периферическим дуплетам аксонемы. Параксиальный тяж значительно увеличивает толщину жгутика.

Переходная зона представляет собой часть жгутика от верхнего конца базального тела до места основания центральных микротрубочек аксонемы, а также структуры, расположенные вокруг этого основания. Структурами переходной зоны жгутиков являются поперечная пластинка, звездчатая структура, переходная спираль, переходный цилиндр и др. Элементы переходной зоны играют роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки.

Базальное тело представляет собой короткий цилиндр, по периферии которого располагается девять триплетов (у диатомовых – дуплетов) микротрубочек. Базальные тела жгутиков идентичны по своей структуре центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Одной (и единственной) функцией центриолей является образование жгутиков. В начале митоза жгутики исчезают, а базальные тела перемещаются вглубь клетки, ближе к ядру, где служат центрами организации митотического веретена деления. По окончании митоза центриоли снова становятся базальными телами, от которых отрастают жгутики.

Корни жгутиков (корешковая система) прикреплены к базальным телам и закрепляют эти тела в протопласте. Корни жгутиков представлены микротрубочковыми и фибриллярными структурами. Микротрубочковые корни образованы одиночными микротрубочками или пучками и лентами микротрубочек. Фибриллярные корни могут быть простыми и поперечно-исчерченными. Поперечно-исчерченные корни могут состоять из структурного белка ассамблина или из белка центрина. В первом случае они ассоциированы с микротрубочками и не сократимы, во втором – не связаны с микротрубочками и могут медленно сокращаться.

Микротрубочковые корни жгутиков у большинства видов водорослей располагаются симметрично, образуя характерные крестообразные фигуры. У харовых и некоторых зеленых водорослей корешковая система жгутиков имеет асимметричное строение, обусловленное наличием многослойной структуры. Многослойная структура расположена в цитоплазме клетки вблизи базальных тел, ассоциирована со жгутиковым аппаратом и имеет сложное строение. Ее верхний слой состоит из 22-25 тесно расположенных микротрубочек; под ним находятся два слоя филаментов; в основании лежит электронно-плотная пластинка. Многослойная структура водорослей напоминает таковую в сперматозоидах некоторых высших растений.

У некоторых водорослей (желтозеленые, золотистые, рафидофитовые) имеется ризопласт – сложный ветвящийся корешок, соединяющий кинетосомы жгутиков с ядром. Для криптофитовых водорослей отмечается ризостиль – многослойная структура в виде ленты из 6-8 микротрубочек, идущая к заднему концу клетки.

Число жгутиков может варьировать от одного до многих (табл. 3) Большинство же монадных клеток имеет по два жгутика. Различают жгутики терминальные – отходящие от конца клетки, и латеральные – расположенные сбоку клетки. Двужгутиковые клетки могут нести изоконтные – одинаковой длины жгутики и гетероконтные – разной длины; изоморфные – одинакового строения и гетероморфные – разной формы. Гетероморфные формы имеют обычно один из жгутиков с волосовидными образованиями – мастигонемами. На поверхности жгутиков могут быть различные чешуйки, шипы.

Для многих водорослей с пальмеллоидным талломом отмечены псевдоцилии, представляющие собой неподвижные жгутиковидные выросты. Тонкое строение псевдоцилий напоминает жгутики, но свободная часть их не имеет центральных микротрубочек. Нередко псевдоцилии достигают значительной длины и могут обильно ветвиться.

У некоторых золотистых водорослей, помимо жгутиков, имеется гаптонема – направленный вперед вырост, служащий для временного прикрепления клетки к субстрату и парения в воде. По длине гаптонема может быть короче, равна или длиннее жгутиков. Гаптонема может находиться в скрученном или выпрямленном состоянии. Внутри нее находится лента из 6-8 микротрубочек, которая окружена каналом гладкой эндоплазматической сети. Центральные микротрубочки у гаптонемы отсутствуют. У основания гаптонемы число микротрубочек может увеличиваться. Микротрубочки гаптонемы отходят от одного из базальных тел жгутикового аппарата. У гаптонемы найдены фибриллярные корни.

Таблица 3

Особенности строения жгутиков у водорослей из разных отделов

Отделы водорослей	Число жгутиков	Длина		Форма		Поверхность жгутика			Особенности тонкого строения
		изоконтные	гетероконтные	изоморфные	гетероморфные	с мастигонемами, волосками	с чешуйками	гладкая
Эвгленовые	1 – 7		+	+		+			Параксиальный тяжо
Динофитовые	2		+		+	+	+		Одна или две поперечные пластинки (п. з.), параксиальный тяж
Криптофитовые	2		+		+	+	+		Система двойных септ (пластинчатых структур) (п. з.), ризостиль
Рафидофитовые	2 (1)		+		+	+		+	Одна поперечная пластинка (п. з.), ризопласт
Золотистые	1-2 (4) (у некоторых гаптонема)	+	+	+	+	+	+	+	Поперечная пластинка, переходная спираль, переходный цилиндр (п. з.), ризопласт, у некоторых – параксиальный тяж
Желтозеленые	2 (1)		+		+	+		+	Переходная спираль (п. з.), ризопласт
Диатомовые	1					+			(9–9) + 0 (с. ж.), базальные тела из дуплетов микротрубочек, корешковая система не выражена
Бурые	2 (1)		+		+	+	+	+	Поперечная пластинка (п. з.)
Зеленые	2 – много	+		+		+	+	+	Звездчатая структура, редко совместно с переходной спиралью (п. з.), редко ризопласт
Харовые	2		+	+			+		Звездчатая структура (п. з.)

Примечание: с. ж. – стержень жгутика; п. з. – переходная зона.

Деление клетки водорослей имеет свои особенности. У прокариот отсутствуют митоз и мейоз, а имеет место бинарное деление с удвоением ДНК. При этом новая поперечная перегородка возникает в виде кольцевидного валика, который постепенно растет от периферии к центру клетки, где смыкается. Формирование новых поперечных перегородок может начинаться еще до окончания предыдущего деления клетки (ускоренное деление). У эукариотических водорослей имеют место митоз (непрямое деление) и мейоз. Центриоли встречаются далеко не у всех водорослей (хлорококковые, рафидофитовые, желтозеленые, бурые). У некоторых красных водорослей есть полярные кольца – короткие полые цилиндры, около которых иногда могут собираться микротрубочки.

Закрытый митоз – митоз, при котором ядерная оболочка остается непрерывной (желтозеленые, динофитовые, эвгленовые, эдогониальные и др.). Полузакрытый митоз – в ядерной оболочке образуются полярные отверстия либо оболочка фрагментируется, но не исчезает (бурые, красные, вольвоксовые, хлорококковые, ульвовые). Открытый митоз – ядерная оболочка дезинтегрируется, как у высших растений (конъюгаты, харовые, диатомовые, золотистые, криптофитовые и др.).

В большинстве случаев за митозом следует цитокинез – деление цитоплазмы путем образования борозды деления (центростремительно) или клеточной пластинки в экваториальной плоскости клетки между дочерними клетками (центробежно). И тот, и другой тип цитокинеза может сопровождаться образованием фикопласта или фрагмопласта.

Фикопласт – микротрубочки, расположенные перпендикулярно оси веретена, но параллельно плоскости деления клетки и образующейся перегородке. Считается, что микротрубочки фикопласта помогают разделить дочерние ядра, которые расположены очень близко в области поперечной перегородки. Фрагмопласт представляет собой микротрубочки, ориентированные параллельно оси веретена деления и перпендикулярно к плоскости деления клетки. Фрагмопласт считается более эволюционно продвинутым в сравнении с фикопластом. Компоненты новой клеточной стенки находятся в везикулах, которые образуются в диктиосомах.