Строение клетки водорослей

Клетки многих примитивных, со жгутиками водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей покрыты только цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой. Протопласты большинства водорослей одеты клеточной оболочкой. Они состоят из аморфного матрикса, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, и погруженных в него обычно целлюлозных микрофибрилл. В оболочке или на ее поверхности откладываются добавочные компоненты (карбонат кальция, кремний, железо, альгиновая кислота, хитин и др.). Клеточная оболочка может состоять из двух и более частей, может иметь различные выросты. Существуют и другие типы клеточных покровов (например, перипласт, тека), которые рассматриваются в соответствующих отделах водорослей.

Цитоплазма у большинства взрослых клеток образует тонкий постенный слой. Вакуоль с клеточным соком занимает обычно центр клетки. Такая вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и в монадных клетках. Пресноводные монадные формы образуют пульсирующие, или сократительные, вакуоли, синезеленые водоросли – газовые вакуоли.

Ядерный аппарат у большинства водорослей представлен в виде типичных ядер (эукариотический тип клеточной организации). У динофитовых ядро примитивное (мезокариотический тип клеточной организации). Синезеленые водоросли и прохлорофиты не имеют оформленного ядра. Ту часть клетки, в которой содержится ДНК, называют нуклеоидом или нуклеоплазматической областью (прокариотический тип клеточной организации).

Фотосинтетический аппарат у водорослей представлен разными уровнями организации. У синезеленых и прохлорофитовых он морфологически не оформлен. Другие имеют хроматофоры, которые чрезвычайно разнообразны по форме, строению и расположению в протопласте клетки. В большинстве случаев хроматофоры занимают постенное положение (периетальные хроматофоры) и могут быть пластинчатыми, кольцевидными, спиральными, чашевидными, цилиндрическими, в виде зерен или дисков. Реже хроматофор занимает центральное положение в клетке. В этом случае он имеет массивную центральную часть, от которой отходят лопасти, или гребни. Непрерывная оболочка хроматофора окружает тонкозернистый материал матрикса или стромы, в которой расположены уплощенные, одетые мембраной тилакоиды. В тилакоидах сосредоточены фотосинтезирующие пигменты: хлорофиллы а, b, с, d, e, а также каротины и ксантофиллы (табл. 1). Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, липидные гранулы, фибриллы ДНК и особые образования – пиреноиды. Пиреноид представляет собой структуру белковой природы, в основном состоит из фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. У зеленых водорослей вокруг пиреноида в матриксе хроматофора откладываются зерна крахмала.

Кроме того, крахмал располагается и в матриксе. У других водорослей запасные полисахариды откладываются вне связи с пиреноидами.

Таблица 1

Основные пигменты водорослей различных отделов

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Высшие растения

Хлорофиллы

хлорофилл а

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

хлорофилл b

±

*

*

±

*

*

хлорофилл с

+

*

*

?

*

*

*

*

*

*

±

Фикобилиновые пигменты тгменти

фикоцианин

*

*

*

*

аллофикоцианин

*

*

*

фикоэритрин

*

*

*

*

Каротиноиды

каротины

а-каротин

*

*

*

+

+

+

+

β-каротин

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

γ-каротин

*

+

+

ε-каротин

*

*

*

*

ксантофиллы лютеинового ряда

*

*

+

+

+

+

*

*

+

+

+

*

*

*

*

лютеин

+

+

+

*

*

зеаксантин

*

+

+

+

+

+

+

*

*

+

+

виолаксантин

+

+

+

*

*

±

*

*

неоксантин

*

+

+

+

+

+

+

+

*

*

антераксантин

+

+

+

+

+

+

ксантофиллы диатоксантинового ряда

+

*

*

*

*

*

*

*

*

диатоксантин

±

+

*

+

*

+

+

*

диадиноксантин

+

*

+

*

+

*

+

*

*

диноксантин

+

+

+

фукоксантин

*

*

*

*

*

+

*

ксантофиллы специфические:

эхиненон

*

+

+

+

+

+

+

кантаксантин

*

+

+

+

+

осциллоксантин

+

миксоксантофил

+

криптоксантин

+

+

+

+

±

+

+

+

±

астаксантин

+

вошериоксантин

+

*

+

гетероксантин

+

*

аллоксантин

*

крококсантин

+

монадоксантин

+

тараксантин

+

сифонеин

±

сифоноксантин

±

Хроматофоры водорослей в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, обнаруживают весьма четкие различия. Это позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора состоит только из двух параллельных мембран, у динофитовых и эвгленовых – из трех, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых – из четырех. Последние имеют хлоропластную эндоплазматическую сеть, которая формируется в результате связи хлоропластов с мембранами эндоплазматического ретикулюма.

Расположение тилакоидов в матриксе хроматофоров также неодинаковое в разных отделах водорослей. Наиболее простое расположение у красных водорослей, у которых тилакоиды рассредоточены в матриксе по одному. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды сгруппированы в ламеллы. Причем, количество тилакоидов в одной ламелле в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. У криптофитовых тилакоиды соединяются по два; у золотистых, желтозеленых, диатомовых бурых, динофитовых и эвгленофитовых – преимущественно по три. У зеленых, харовых, эвгленофитовых число тилакоидов может достигать 20. В таких случаях тилакоиды в стопках настолько тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, тогда эти стопки называют гранами. В хроматофорах с трехтилакоидными ламеллами находятся периферические, или опоясывающие, ламеллы, которые расположены параллельно оболочке хроматофора и окружают остальные ламеллы, пересекающие строму хроматофора. Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды есть, у других их нет. У зеленых, харовых, эвгленовых опоясывающие ламеллы не выявлены.

В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых водорослей (у харовых – только в матриксе) откладывается крахмал, а у всех остальных водорослей запасные вещества: хризоламинарин, ламинарин, парамилон, багрянковый крахмал и другие – в цитоплазме (табл. 2).

Таблица 2