Внутреннее строение больших полушарий

Поверхность полушарий покрыта тонким слоем серого вещества – корой больших полушарий, по которой в толще белого вещества располагаются ядра – базальные ганглии больших полушарий.

Кора больших полушарий имеет толщину от 1,3 до 5 мм, наиболее толстая кора находится в верхних участках прецентральной и постцентральной извилин. В коре содержится около 13 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы с 8 – 10 тыс. других. В коре преобладают клетки пирамидной формы, от основания «пирамиды» отходит длинный аксон и несколько базальных дендритов, от верхушки – апикальный ветвящийся дендрит. Мелкие пирамидные клетки являются вставочными нейронами, крупные – эффекторными. Так, гигантские пирамидные клетки Беца прецентральной извилины генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через двигательные ядра головного и спинного мозга (пирамидные пути). Около 96 % поверхности полушарий у человека покрыто новой корой (neocortex), имеющей шестислойное строение: наружный слой – молекулярный (мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, отростки клеток нижележащих слоев), второй слой – наружный зернистый (мелкие пирамидные нейроны, дендриты которых направлены в молекулярный слой, аксоны – также в молекулярный слой или в белое вещество), третий – средний пирамидный (наиболее толстый, пирамидные клетки малых и средних размеров, аксоны малых клеток не покидают кору, аксоны более крупных образуют в белом веществе комиссуральные волокна), четвертый – внутренний зернистый (мелкие пирамидные и звездчатые нейроны), пятый – слой больших пирамидных клеток (лучше всего развит в прецентральной извилине, где представлен гигантскими пирамидными клетками Беца), шестой слой – полиморфный (нейроны разной формы и размеров, аксоны которых идут в белое вещество, дендриты – в молекулярный слой). Старая кора (archicortex) составляет чуть более 2%, располагается в лимбической доле, зубчатой извилине и гиппокампе, разделяется на 3 слоя. Древняя кора (paleocortex) занимает менее 1% поверхности, находится в структурах обонятельного мозга и в прозрачной перегородке, не имеет слоев. Имеется также кора промежуточного типа.

Рис. 22. Слои новой коры

1. – молекулярный; 2- наружный зернистый; 3- наружный пирамидный;

4 - - внутренний зернистый; 5 - внутренний пирамидный; 6- полиморфный

Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорные зоны коры обеспечивают анализ раздражителей из внешней и внутренней среды организма и являются морфологическим субстратом ощущений и восприятия. Первичные (проекционные) зоны получают информацию непосредственно от подкорковых сенсорных центров и анализируют отдельные признаки раздражителя. Основная афферентация поступает через ядра таламуса к 3 и 4 слоям коры. Локализация проекционных зон: соматовисцеральная чувствительность – постцентральная извилина и верхняя теменная долька, зрительная – «по берегам» шпорной борозды, слуховая – средняя часть верхней височной извилины (мелкие поперечные извилины Гешля), вестибулярная – средняя височная и постцентральная извилины, вкусовая чувствительность – нижние отделы постцентральной извилины, парагиппокампальная извилина, крючок, гиппокамп, обонятельная – крючок, гиппокамп, обонятельные обонятельные тракты, обонятельные треугольники, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка. Вторичные сенсорные зоны обеспечивают целостное восприятие стимула и располагаются вблизи первичных. В ассоциативных сенсорных зонах, занимающих значительно большую площадь, чем первичные и вторичные, происходит межсенсорная интеграция и формирование целостной сенсорной картины мира. Двигательные зоны коры – прецентральная извилина (первичная двигательная кора, осуществляющая непосредственную мобилизацию двигательных нейронов), нижняя теменная долька, надкраевая извилина (координация целенаправленных сложных движений), обширные корковые поля кпереди от прецентральной извилины (ассоциативные и премоторные зоны, где формируется стратегия и план движений). Речевые центры – задние отделы нижней лобной извилины (центр Брока, или речедвигательный центр, регулирует работу мышц, участвующих в речевом акте), задние отделы средней лобной извилины (центр регуляции движений, связанных с письмом), задние участки верхней височной извилины (центр Вернике, или сенсорный центр речи, обеспечивает восприятие и понимание устной речи), угловая извилина (центр сопоставления зрительного образа слова с его аккустическим аналогом). Эмоциональные зоны – кора лимбической доли и обонятельного мозга. Высшие психические функций (сознание, мышление, память,эмоции) являются результатом интегративной деятельности всей коры больших полушарий, в первую очередь, лобной коры.

Базальные ганглии больших полушарий функционально относятся к стриопаллидарной и лимбической системам. Ядра стриопаллидарной системы: хвостатое ядро, скорлупа (полосатое тело, corpus striatum, на разрезах имеет вид чередующихся темных и светлых полос) и бледный шар, globus pallidum, светлого цвета и однородной структуры. Скорлупа и бледный шар анатомически объединяются в чечевицеобразное ядро, отделенное от хвостатого ядра и таламуса внутренней капсулой белого вещества. Хвостатое ядро расположено латеральнее и выше таламуса, отделено от него коленом внутренней капсулы, имеет головку (находится в лобной доле, формирует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка), тело (в глубине теменной доли, образует латеральную стенку центральной части бокового желудочка), хвост (уходит в переднемедиальную часть височной доли, формирует верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка). Скорлупа – наиболее крупное ядро стриопаллидарной системы, лежит ниже и латеральнее хвостатого ядра. Бледный шар расположен медиальнее скорлупы и состоит из медиальной и латеральной пластинок. Стриопаллидарная система - часть экстрапирамидной системы, контролирующей движения и мышечный тонус. Ядра лимбической системы: септальные ядра (в прозрачной перегородке), ограда (латеральнее скорлупы, отделена от нее наружной капсулой белого вещества и от островковой коры – самой наружной капсулой), миндалина (в белом веществе височной доли кпереди от нижнего рога бокового желудочка).

Лимбическая система мозга, кроме перечисленных ядер, включает лимбическую долю коры, обонятельный мозг, гиппокамп, а также структуры промежуточного мозга – передние ядра таламуса, гипоталамус, некоторые ретикулярные ядра. Все структуры лимбической стистемы связаны друг с другом и образуют замкнутый круг, что создает условия для длительной циркуляции возбуждения. Лимбическая система является морфологическим субстратом эмоций и мотиваций, центром регуляции вегетативных функций

Рис. 23. Структуры мозга, относящиеся к лимбической системе - обонятельная луковица; 2- обонятельный тракт; 3- обонятельный треугольник; 4- поясная извилина; 5- серый покров; 6 - свод; 7- перешеек поясной извилины; 8- терминальная полоска; 9- парагиппокампальная извилина; 10- мозговая полоска; 11- гиппокам; 12 - сосцевидное тело; 13- миндалевидное тело; 14- крючок; 15- паратерминальная извилина

Рис. 24. Базальные ядра больших полушарий
Горизонтальный разрез головного мозга 1 - кора большого мозга; 2 - колено мозолистого тела; -передний рог бокового желдочка; 4 - внутренняя капсула; - наружная капсула; 6 - ограда; 7 - самая наружная капсула; 8 - скорлупа; 9 - бледный шар; 10 - третий желудочек; 11 - задний рог бокового желудочка; 12 - таламус; 13 - кора островка; 14 - головка хвостатого ядра; 15 - полость прозрачных перегородок		Фронтальный разрез на уровне сосцевидных тел - сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); - таламус; 3 - внутренняя капсула; 4 - кора островка; 5 - ограда; - миндалевидное тело; 7 - зрительный тракт; 8 - сосцевидное тело; 9- бледный шар; 10 - скорлупа; 11 - свод; 12 - хвостатое ядро; 13 - мозолистое тело

Рис. 25. «Нерасчлененный» мозг

Рис. 26 Схема расположения ассоциативных волокон левого полушария (латеральная поверхность) 1 - верхний продольный пучок 2- дугообразные волокна 3 - крючковидный пучок	Рис. 27. Схема расположения пучков ассоциативных волокон правого полушария (медиальная поверхность) 1 - опоясывающий пучок 2 - верхний продольный пучок 3 - дугообразные волокна 4 - нижний продольный пучок

Рис. 28. Проекционные кортикоспинальные волокна, фронтальный разрез 1 - свод; 2 - хвост хвостатого ядра; 3 - внутренняя капсула; 4- скорлупа; 5 - бледный шар; 6 - нижний рог бокового желудочка; 7 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 - красное ядро; 9- кортикоспинальный путь; 10 - оливное ядро; 11 - продолговатый мозг; 12-мост; 13- серое вещество; 14 - таламус; 15 – спинно-мозговые волокна; 16 - мозолистое тело

Рис. 29. Комиссуральные волокна большого мозга, фронтальный разрез (схема) - мозолистое тело; - передняя спайка

Белое вещество больших полушарий представлено тремя типами волокон: проекционные (соединяют кору с нижележащими структурами, образуют капсулы между базальными ядрами), ассоциативные (соединяют участки коры в пределах одного полушария), комиссуральные (соединяют кору правого и левого полушарий). Наиболее крупная комиссура - мозолистое тело, соединяющее новую кору полушарий. Передняя часть – колено, изгибается вниз и кзади, переходит в клюв, а затем - в конечную пластинку. Средняя часть – ствол, задняя утолщенная часть – валик. Передняя мозговая спайка соединяет старую и древнюю кору полушарий и располагается кзади от конечной пластинки мозолистого тела перед столбами свода. Спайка свода соединяет правую и левую части свода. Свод мозга является проводящей системой лимбических структур. Состоит из двух дугообразных тяжей, расположенных под мозолистым телом над крышей третьего желудочка. Средняя часть свода – тело кпереди отдаляется от мозолистого тела, изгибается вперед и книзу и переходит в столбы свода, заканчивающиеся в сосцевидных телах. Кзади тело свода продолжается в ножки свода, соединенные между собой спайкой свода. Ножки свода расходятся, проходят вдоль гиппокампов и заканчиваются в области крючков височных долей.