Класифікація яєць
Яйця класифікують наступним чином:
1.За кількістю жовтка – полі-(риби, плазуни, птахи); мезо-( осетрові, амфібії); оліго- ( більшість червів, молюсків, голкошкірі) і алецитальні(тобто багато-середньо-, мало- і безжовткові яйця).
2.За розміщення жовтка по об’єму яйця:
-телолецитальні - кількість жовтка наростає від анімального полюса до вегетативного –(риби, плазуни, птахи, осетрові, амфібії);
-гомолецитальні (ізолецитальні) –жовточні гранули рівномірно розподілені в яйці( більшість червів, молюски, голкошкірі);
-центролецитальні – вільна від жовточних гранул цитоплазма розміщена зразу ж під оболонкою яйця, навколо ядра, яке займає центральне положення, і у вигляді тонких тяжів сполучає названі області. Проміжний простір заповнений жовтком (членистоногі).
КЛАСИФІКАЦІЯ ТИПІВ ДРОБЛЕННЯ
Голобластичний тип – повне розділення яйця і бластомерів борознами дроблення ( а-; оліго-; мезо-; оліго-; телолецитальні).
Меробластичний тип – часткове розділення яйця. Борозни дроблення проникають всередину яйця, але не розділяють його повністю. Жовток залишається нерозділеним:
* поверхневе дроблення (полілецитальні, центролецитальні яйцелітини) - розділення поверхневого шару цитоплазми з одиничними ядрами ( які попередньо численно поділились) за допомогою перегородок, що направлені до поверхні яйця. Центральна частина яйця залишається не розділеною (членистоногі).
*дискоїдальне дроблення (полілецитальні, телолецитальні яйцеклітини) – борозни формуються вслід за діленнями ядер, але не розділяють все яйце, а тільки один із полюсів (риби,птахи).
3.За ознакою об’ємів, утворених в результаті дроблення:
* рівномірне – об’єми бластомерів однакові;
* нерівномірне – об’єми бластомерів неоднакові.
4. За ознакою тривалості каріо- і цитотомії в різних бластомерах яйця, яке дробиться:
*синхронне – дроблення починається і завершується у всіх бластомерах одночасно;
*асинхронне – початок і час ділення в різних бластомерах неоднаковий.
5. За ознакою взаємного розміщення бластомерів в яйці, що дробиться:
*радіальне дроблення – взаємне розміщення бластомерів таке, що вихідна полярна вісь яйця слугує віссю радіальної симетрії зародку, що дробиться ( ланцетник, круглороті, осетрові, амфібії);
*спіральне дроблення – прогресивне порушення симетрії яйця, яке дробиться, в результаті спірального зміщення бластомерів,що закінчують ділення, відносно один одного (молюски, війчасті та кільчасті черви);
* білатеральне дроблення – бластомери розміщені так, що через зародок можна провести тільки одну площину симетрії ( аскарида);
*анархічне дроблення – відсутність закономірності в розміщенні бластомерів у організмів одного виду (кишковопоржнинні, паразитичні та плоскі черви).
Дроблення завершується утворенням бластули – багатоклітинної структури з більш або менш вираженою порожниною всередині. Остання називається порожниною дроблення, або бластоцелем.
КЛАСИФІКАЦІЯ БЛАСТУЛ
Целобластула – складається з більш або менш однакових бластомерів і великим бластоцелем всередині, утвореним в результаті повного рівномірного дроблення.
Амфібластула складається з неоднакових мікромерів і макромерів. Бластоціль невеликий і зсунутий до анімального полюсу.
Перибластула – не має бластоціля і утворюється в результаті поверхневого дроблення.
Дискобластула являє собою диск бластомерів, які лежать на жовтку, що не роздробився. Бластула у вигляді двохшарової пластинки , що має щілинну порожнину називається плакулою.
Морулою іноді називають саму ранню бластулу, коли зародок містить вже досить значну кількість клітин (32-64), але порожнина дроблення ще не сформована.
Між бластомерами бластули немає відміностей, які зв’язані з диференціаціальною активністю їх генів. Бластомери розрізняються величиною, кількістю жовтка, якістю цитоплазматичних включень і своїм місцерозташуванням в зародку. Всі ці відмінності зв’язані з роботою материнського геному в період оогенеза, типом яйцеклітини, процесами сегрегації цитоплазми при заплідненні, характером дроблення, розміщенням бластомерів і в підсумку типом бластули. Перші відмінності між клітинами , які базуються на диференціальній активності генів зиготи, виникають в ході гаструляції. В процесі гаструляції зародок диференціюється на зародкові листки. Закінчується цитотиповий ( дроблення) і починається органотиповий ( зі стадії гаструли) період розвитку. Однак люба бластула, як і яйцеклітина, може бути схематично поділена на території, формотворення яких при ноормальному ході онтогенеза може бути передбачене. Такі ділянки бластул називаються презумптивними зачатками. Вперше карти презумптивних зачатків в 20-х роках ХХ ст. склав німецький вчений В.Фогт (1925 р.) для амфібій. За допомогою кусочків агара, просочених вітальними барвниками, він зафарбовував ділянки бластули в різні кольори і прослідковував подальшу долю зафарбованих клітин. В подальшому в залежності від технологічного рівня експериментів використовувались різні маркери.
Розрізняють два типи яйцеклітин:
мозаїчні, які визначають мозаїчний тип розвитку. В мозаїчних яйцях РНК, синтезована в оогенезі, жорстко визначає диференціацію бластомерів, в які вона потрапляє при дробленні. Мозаїчний розвиток характерний в основному зі спіральним типом дроблення;
регуляційні, які обумовлюють регуляційний тип розвитку. В регуляційних яйцях материнських РНК недостатньо для однозначного визначення долі бластомерів. Їх диференціація в ембріогенезі визначається складними взаємовідносинами частин зародку.
ГАСТРУЛЯЦІЯ
Вслід за утворенням бластули починається період гаструляції, суть якої є утворення зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. Отже, з процесу гаструляції починаються ембріональна диференціація і морфогенез. Період гаструляції характеризується переміщенням окремих клітин, груп клітин і клітинних пластів, погодженими змінами клітинної форми, діленням клітин, контактними взаємодіями між клітинами, виселенням і вселенням клітин, що призводить до розчленування зародка на зародкові листки: ектодерму, мезодерму, ентодерму. Зародкові листки у різних тварин є гомологічними утворами, тобто в ході розвитку вони дають ідентичні структури. Так, наприклад, ектодерма завжди розвивається в зовнішній покрив тіла, а із ентодерми завжди утворюється вистилка середньої кишки.
Клітини, яка утворюються при діленні в період гаструляції починають рости і збільшуються до розмірів материнської, при цьому відбувається активний ріст і збільшення розмірів самого зародку. В ході гаструляції підсилюються процеси детермінації клітин і інтеграції частин зародку.
Способи гаструляції, тобто механізми утворення зародкових листків, відрізняються у різних тварин і визначаються будовою бластули. Існує чотири основні способи гаструляції:
-інвагінація (вп’ячування)- в середину бластоцеля входять не окремі клітини, а ціла ділянка клітинного пласту, яка не втрачає епітеліальної структури (сцифоїдні медузи, коралові поліпи);
-делямінація (розшарування) – Зустрічається у кишковопорожнинних, де дроблення завершується морулою без внутрішньої порожнини. Переміщення клітин практично відсутні;
-іміграція ( виселення) – відкритий І.І.Мечніковим у 1886р.- це вселення у порожнину бластоцелю окремих клітин з стінки бластули ( у деяких гідромедуз). Найбільш еволюційно древній;
-епіболія (обростання)- інвагінація іноді неможлива через малі розміри бластоцелю та інертність великих бластомерів ( у малощетинкових червів тільки епіболія).
В процесі гаструляції відбувається утворення і третього зародкового листа – мезодерми. У деяких вищих тварин цей процес протікає одночасно з розвитком екто- і ентодерми. У більшості ж тварин мезодерма закладається пізніше і відособлюється від ентодерми. Є два основних способи закладки мезодерми :ентероцельний і телобластичний.
Ентероцельний спосіб характеризується тим, що мезодерма закладається у вигляді кишенькоподібних виростів з обох боків первинної кишки. Це порожнинні випячування, які вростають у порожнину дроблення, між екто- і ентодермою. Порожнина мезодермальних виростів є зачатком вторинної порожнини тіла, або целома.
Телобластичний спосіб характеризується тим, що мезодерма є похідною двох клітин – телобластів, які відособлюються вже на на стадії дроблення. В процесі гаструляції вони розміщуються симетрично з боків первинної кишки на межі між екто- і ентодермою. Телобласти починають активно ділитись і нові мезлодермальні клітини вростають тяжами між екто- і ентодермою. Самі телобласти залишаються на задньому кінці тіла.
В результаті гаструляції виникає зародок – гаструла. Гаструла має порожнину – гастроціль (порожнина первинної кишки), в яку веде отвір – бластопор (первинний рот).
В залежності від подальшої долі бластопора в розвитку всі тварини підрозділяються на первиннороті і вториннороті. У первинноротих, до яких відноситься більшість безхребетних, на місці бластопора утворюється ротовий отвір, а протилежний кінець стає заднім кінцем тіла. У вторинноротих, які включають хордових і деяких безхребетних, бластопор перетворюється в анальний отвір, або в особливий нервовокишечний канал, розміщений на задньому кінці тіла зародка, а ротовий отвір проривається на черевному боці на протилежному кінці тіла. У бластопора розрізняють краї, або губи: дорзальну, латеральні і вентральну. Важливим підсумком гаструляції у хордових є формування в складі зародкових листків так званого осьового комплексу зачатків. Осьовий комплекс зачатків – це розміщені по вісі тіла зародку зачатки нервової системи (нервова пластинка) і хорди (хордальна пластинка), а також зачатки мезодерми, які лежать латерально відносно хордальної пластинки. Тісно прилягаючі один до одного зачатки хорди і мезодерми часто називають хордомезодермою.
Існує декілька факторів гаструляції : фізичні, хімічні а також особливі організуючі центри. До фізичних факторів відноситься більш швидке ділення дрібних клітин в порівнянні з більш великими, що приводить до обростання великих клітин дрібними, як , наприклад, в бластулі амфібій і риб, які мають телолецитальні яйцеклітини. В бластулі цих тварин існує градієнт розподілення бластомерів за величиною – їх розміри зменшуються в напрямку від вегетативного полюсу до анімального. Такий же напрямок має метаболічний градієнт – зі зменшенням розмірів клітин підвищується їх метаболічна активність і темпи ділення. Якраз в областях активного поділу клітин починаються процеси їх переміщення. Однією з причин переміщення клітин вважають зміни поверхневого натягу при збільшенні числа клітин Клітини при цьому здатні здійснювати активні амебоїдні рухи.
Направлення рухів клітин, а потім і їх диференціція визначається індукцією – впливом одних областей або зачатків зародка на інші. Такі області і зачатки отримали назву організуючих центрів, або індукторів. Теорія організуючих центрів, висунута Г.Шпеманом, встановлює наявність у зародка на різних стадіях особливих областей, які мають індукуючий вплив на сусідні ділянки. До організуючих центрів, наприклад, відноситься передня ( дорзальна) губа бластопора, яка індукує формування хордомезодерми, яка в свою чергу, викликає диференціацію частини клітин ектодерми в нервову пластинку. Інший приклад – очний бокал, який викликає інвагінацію ектодерми і утворення зачатка кришталика. По мірі розвитку зародка в різних його ділянках виникають все нові індуктори, які визначають диференційовку оточуючих його областей. Механізм індукуючого впливу пов’язаний з виділенням особливих факторів, різних за хімічною природою речовин, які відносяться до білків, нуклеопротеїдів, стероїдів і інш. Вважають, що важливу роль в регуляції міжклітинних взаємодій під час розвитку виконують також спеціалізовані міжклітинні сполучення – щілинні контакти, які з’являються вже під час дроблення між бластомерами, і можливо, являють собою першу систему передачі сигналів між клітинами
НЕЙРУЛЯЦІЯ
Відособлення основних зачатків органів і тканин
Після періоду гаструляції у всіх метамерно побудованих тварин починається процес виділення і сегментації осьової мезодерми. У хордових на цьому етапі розвитку закладається і утворюється центральна нервова система (ЦНС). В силу наочності її перетворень і важливості самої ЦНС весь період отримав назву “нейруляція”.В цей період розвитку і у хордових , і у сегментованих безхребетних відмічається багато спільних найважливіших подій: формується комплекс осьових структур, відбувається початкове відособлення і остаточне розміщення в організмі закладок всіх останніх органів – похідних ентодерми, ектодеми і мезодерми. Таким чином, на цьому етапі розвитку реалізується план будови організму. Який має загальні риси.
Вказані загальні гомологічні події в розвитку членистих безхребетних і всіх хордових дозволяють використовувати термін “нейруляція” як синонім поняття “ закладка осьових структур і реалізація плана будови” і називати так цей період розвитку, пам’ятаючи, що у безхребетних немає центральної нервової системи, структурно гомологічної хордовим тваринам.
В цей період в ектодермі буде відбуватись відособлення матеріалу нервової пластинки, в мезодермі – відособлення матеріала хорди і матеріала мезодерми. В ентодермі буде відособлюватись кишкова ентодерма.
Осьовий комплекс зачатків, який виник в ході гаструляції, являє собою систему, що, розміщуючись по осі тіла зародка, виконує функцію організуючого центра в подальшому розвитку. В результаті індукуючого впливу хордомезодермального зачатку починаються зміни в зовнішньому зародкову листку. Клітини нейроектодерми стають більш високими, в той час, як клітини шкіряної ектодерми сплощуються. По краям нервової пластинки виникають повздовжні потовщення – нервові валики, які з’являються на передньому кінці зародка і поступово розповсюджуються до його заднього кінця. Центральна частина нервової пластинки прогинається у вигляді жолобка. Зародок на стадії утворення нервових валиків називається нейрула. Нервові валики (края нервового жолобка) по мірі росту припіднімаються, наближуються і зовсім змикаються, внаслідок чого за рахунок центральної частини нервової пластинки утворюється замкнута нервова трубка, а за рахунок нервових валиків – нервовий гребінь, або гангліозна пластинка. Нервова трубка і нервовий гребінь разом складають нервовий зачаток,із якого буде розвиватись вся нервова система. Виділення нервового зачатка із складу зовнішнього зародкового листка називається нейруляцією. Передній кінець нервової трубки розширений і згодом розвивається в головний мозок, остання частина нервової трубки перетворюється в спинний мозок. Нервовий гребінь являє собою матеріал поліпотентного ембріонального зачатка, із якого клітини мігрують крізь тканини зародку цілком визначеними шляхами, орієнтучуючись н а молекули адгезії. З них утворюються: периферійні нейрони, шванівські клітини, рецепторні клітини каротидних синусів, меланоцити, клітини, що виробляють кальцитонін, клітини деяких видів сполучної тканини голови. Шкіряна ектодерма змикається над нервовим зачатком і в подальшому дасть епітелій, який вкриває поверхню тіла.
В мезодермі хордальна пластинка згортається з утворенням тяжа, круглого в розтині – хорди. Відособлення мезодерми супроводжується її диференціюванням на відділи : соміти, нефротом і спланхнотом. Соміти являють собою дорзальні зачатки, що складаються із щільно зімкнутих клітин мезодерми, розміщені латерально по відношенню до хорди. В області сомітів відбувається сегментація мезодерми. Вентральна частина мезодерми – спланхнотом не сегментована, складається із двох лиистків – внутрішнього (вісцерального) і зовнішнього (парієтального), розділених простором, що являє собою вторинну порожнину тіла – целом. На межі між сомітами і спланхнотомом знаходиться нефротом. В головній і тулубовій областях мезодерма нефротома розділяється на сегменти, в хвостовій частині вона залишається несегментованою.
Із ентодерми відбувається відособлення зачатка вторинної кишки. У ряда хребетних ( деякі риби, рептилії, птахи, ссавці) за рахунок особливої тулубової складки ентодерма розділяється на кишкову і жовточну, які будуть відрізнятись топографічним положенням і будовою клітин.
ОРГАНОГЕНЕЗ І ГІСТОГЕНЕЗ
Гістогенез – розвиток, утворення тканин. В основі гістогенезу лежить процес диференціювання клітин, що приводить до їх спеціалізації, яка виражається в появі у клітин специфічних ознак і виконанню клітинами певних функцій. Одночасно з гістогенезом відбувається і органогенез – розвиток органів. При цьому темпи гісто- і органогенезу можуть не співпадати. У багатьох органах тканинне диференціювання закінчується тільки після народження. Орган може набувати певної форми вже після того, як закінчилась диференціація тканин.
ПРОВІЗОРНІ ОРГАНИ ЗАРОДКА
Провізорні (тимчасові) органи утворюються і функціонують лише в ембріональному періоді. Вони з’явились як важливі еволюційні пристосування, що створюють оптимальні умови для розвитку зародка. Провізорні органи забезпечують живлення, газообмін, захист зародку , а також видалення продуктів його метаболізму . Крім того, завдяки цим органам, зародок постійно знаходиться у водному середовищі, подібному тому, в якому розвивались його предки.
У зародків хребетних є чотири типа позазародкових структур: амніон, жовточний мішок, алантоїс і хоріон.
Амніон - оболонка, яка створює замкнену порожнину навколо зародка. Амніотична оболонка секретує рідину, яка омиває зародок, і оберігає його від висихання. Вона складається із позазародкової ектодерми і парієтального листка позазародкової мезодерми. Це еволюційне пристосування є настільки важливим, що рептилій, птахів і ссавців об’єднують в групу під загальною назвою Amniota. Відповідно, риби і амфібії, які не мають амніону, називаються Anamnia.
У представників тварин з телолецитальними яйцеклітинами (риби, рептилії, птахи) виникає жовточний мішок. Він забезпечує живлення зародка і складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми. Стінка жовточного мішка є джерелом первинних статевих клітин. А також органом кровотворення. У ссавців, не дивлячись на відсутність в їх яйцеклітинах запасів жовтка, жовточний мішок зберігається, підтверджуючи біогенетичний закон – онтогенез коротко повторює філогенез.
Алантоїс – утворюється як виріст вентральної стінки ранньої задньої кишки і складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми. Основні його функції – накопичення і виділення продуктів метаболізму, газообмін, утворення позазародкових судин і підведення їх до хоріону.
Найбільш зовнішня позазародкова оболонка – це хоріон. У рептилій і птахів вона щільно прилягає до підшкаралупових оболонокі шкаралупи і забезпечує газообмін між яйцем і зовнішнім середовищем. У представників цих класів тварин оболонку частіше називають сероза. До складу серози входить позазародкова ектодерма і парієтальний листок позазродкової мезодерми. У ссавців позазародкова ектодерма замінюється особливим видом епітелальних клітин ектодерми – трофобластом ( зовнішні клітини бластоцисти). Хоріон і сероза сильно васкуляризовані, тому що їх мезодерма і мезодерма алантоїса зростаються, а алантоїс, як уже згадувалось, підводить судини до мезодерми хоріона. Ці судини зв’язуються з судинами зародка, забезпечуючи його всім необхідним (поживними речовинами, киснем і т.д.). Хоріон приймає участь не тільки в диханні зародка, але і в живленні, виділенні продуктів обміну, синтезі гормонів. Крім того, хоріон являє собою частину ще одного спеціального органу, який з’являється у ссавців – плаценти. Хоріон, утворений розгалуженими ворсинками з судинами (третинні ворсинки), формує плідну частину плаценти, а видозмінена ділянка слизистої оболонки матки, з якою контактує хоріон, є материнською частиною плаценти. Плацента формує гематоплацентарний бар’єр, який поряд з важливими функціями також слугує для захисту організму матері від антигенів плоду, перешкоджаючи розвитку імуного конфлікту.
За ступенем складності плаценти поділяють на епітеліохоріальні, десмохоріальнгі, ендотеліохоріальні і гемохоріальні.
Епітеліохоріальна , або напівплацента, має найростішу будову. Така плацента є у свиней, коней, верблюдів і деяких інших ссавців. При утворенні цієї плаценти на поверхні хоріона з’являються ворсинки у формі невеликих горбиків. Вони ніби занурюються у відповідні заглибини слизистої матки, при цьому ніякого пошкодження тканин не відбувається.
Десмохоріальна плацента властива жуйним. Вона характеризується встановленням більш тісного зв’язку хоріона зі стінкою матки. В місці контакту з ворсинками хоріону епітелій слизистої оболонки матки руйнується. Розгалужені ворсинки занурюються в сполучну тканину , наближаючись до кровоносних судин матері.
Ендотеліохоріальна плацента характеризується руйнуванням не тільки епітелію слизистої матки, але і сполучної тканини. Ворсинки хоріона торкаються судин і відділені від материнської крові тільки їх ендотеліальною стінкою. Властива хижим.
Гемохоріальна плацента властива комахоїдним, гризунам, приматам і людині. При встановленні контакту плода з материнським організмом відбуваються глибокі зміни в матці: зникають залози, чатково руйнується сполучна тканина і навіть стінки судин. На місці зруйнованих тканин утворюється утворюються великі порожнини, заповнені кров’ю. Ворсинки хоріона омиваються кров’ю і всмоктують поживні речовини. Прямого сполучення між судинами ворсинок і матки немає , і весь обмін речовин відбувається через тонку стінку ворсинок.