Ооплазматична сегрегація
Активація яйця супроводжується переміщенням складових частин ооплазми. При цьому часто видиме її розшарування називається ооплазматичною сегрегацією. Протікає сегрегація у різних видів неоднаково.
У асцидій і амфібій рухи сегрегації намічають білатеральну симетрію. У асцидій після запліднення жовті гранули, які розсіяні під поверхнею, збираються у вигляді жовтого серпа зі сторони проникнення сперматозоїда. З протилежної сторони екватора формується світло-сірий серп. Богата жовтком і мітохондріями цитоплазма займає вегетативну півкулю яйця, а анімальна півкуля складається із прозорої безжовткової цитоплазми. Потім матеріал жовтого серпа буде в мезодермі, сірого – в хорді, а вегетативна цитоплазма – в ектодермі. Через середину сірого і жовтого серпів проходить сагітальна площина симетрії. У амфібій сперматозоїд, який проник в цитоплазму в анімальній частині яйцеклітини, занурює в глибину яйця гранули пігмента, що спряжене з їх відтоком з протилежної сторони на межі анімальної і вегетативної півкулі, де із цитоплазми, частково втратившої гранули меланіна, утворюється сірий серп. Сагітальна площина проходить через середину сірого серпа.
Сегрегація цитоплазми виражає проморфологію раннього зародка, багато в чому визначаючи наступні стадії розвитку.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Розвиток яйцеклітини можливий і без участі сперматозоїда і в такому випадку він називається партеногенезом .
Партеногенез настільки широко представлений в царстві тварин, що тепер , після того як він був відкритий , описаний і вивчений, можна перерахувати тих тварин, у кого його немає. До них перш за все можуть бути віднесені плацентарні ссавці. Пояснюють відсутність партеногенезу деякі особливості їх раннього розвитку, такі як привнесення центріолі в яйцеклітину сперматозоїдом і необхідність геномів обох батьків вже для раннього ембріонегезу (геномний імпритинг).
Феномен партеногенетичного розвитку на перший погляд не погоджується з тонкою і складною підгонкою “свого” сперматозоїда до “своєї” яйцеклітини, з колосальною складністю самого сперматозоїда. Але якщо згадати, що реакція активації сперматозоїда, яку можна викликати як специфічними, так і неспецифічними факторами, схожа на викликану ним кортикальну реакцію яйцеклітини, яка за структурою і механізмом гомологічна акросомній , то явище партеногенеза вже не буде викликати подиву. В ньому готова до запліднення яйцеклітина є незвичайно складною структурою, подальша форма існування якої передбачена нею самою. Вона створюється в оогенезі і упорядковується в процесі активації. На її основі як самодостатній іде ранній розвиток. Яйцеклітина і на контакт зі сперматозоїдом, і на неспецифічні впливи відповідає реакцією активації.
Звичайно із партеногенетичних яєць розвиваються диплоїдні або навіть поліплоїдні організми. Виділяють два основні механізма диплоїдизації партеногенетичних яєць – амейотичний і мейотичний. Регуляція хромосом в партеногенезі може відбуватись наступним чином:
1. Шляхом випадання редукції, в результаті обидва поділи є екваційними (дафнії, молюски).
2. Шляхом подвоєння числа хромосом або в останному оогоніальному поділі, або перед початком 1 профази мейозу. В цьому випадку і після двох мейотичних поділів ядро стає диплоїдним (планарії, турбелярії, земляні черви, деякі комахи, риби, амфібії, ящірки). Організм, який розвивається партеногенетично, стає диплоїдним, а із заплідненого яйця розвивається поліплоїд.
3.1 мейотичний поділ може повністю випадати, тобто хромосоми, які розійшлись, знову об’єднуються в одному ядрі, яке переходить до другого ділення дозрівання.
4.11 мейотичний поділ може повністю випадати (деякі ракоподібні , птахи).
5. Плоїдність відновлюється в результаті так званого самозапліднення. Жіночий пронуклеус зливається з одним із направляючих тілець (деякі комахи).
6.Після 11 ділення дроблення попарно зливаються гаплоїдні ядра і диплоїдність відновлюється (деякі комахи).
Коли говорять про партеногенез, то мають на увазі розвиток на основі жіночого пронуклеуса. Однак, в деяких випадках можливий розвиток на основі чоловічого пронуклеуса, і тоді говорять про андрогенез, протиставляючи йому гіногенез. Гіногенез – це форма одностатевого розвитку, при якому сперматозоїд активує яйцеклітину, але його ядро (чоловічий пронуклеус) не зливається з жіночим і в розвитку не приймає участі. Природній гіногенез відомий у одного виду карася, ікра якого запліднюється спермою іншого виду, активує ікру, але ядро сперматозоїда не приймає участі в утворенні зиготи. Андрогенез – явище значно рідше зустрічається , і коли воно відбувається, розвиток іде без жіночого пронуклеуса на основі чоловічого ядра і чоловічого пронуклеуса.
ДРОБЛЕННЯ
Загальна характеристика процесу дроблення
Після запліднення і активації( при партеногенезі) наступає період розвитку який називається дробленням. Під час дроблення організм стає багатоклітинним. Клітини, що утворились в результаті дроблення, отримали назву бластомери. За своєю суттю дроблення – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, в результаті яких одна клітина- запліднена яйцеклітина перетворюється в багатоклітинний комплекс. Ріст відсутній. Загальна зовнішня форма зародку в процесі дроблення не змінюється, але утворюється внутрішня ( первинна) порожнина тіла – бластоціль. Взаємне розміщення частин цитоплазми яйця в процесі дроблення майже не змінюється, але вони попадають в різні бластомери. Дроблення продовжується до тих пір , поки ядерно-цитоплазматичне відношення не досягне рівня, характерного для звичайних соматичних клітин (приблизно 1:6, тоді як вихідне відношення 1:500).
В процесі дроблення мітотичні цикли мають певні особливості. Синтез ДНК починається одночасно ще в пронуклеусах. Це пояснюється тим, що всі фактори ініціації синтезу і реплікації ДНК (ДНК-полімерази, нуклеозидтрифосфати, гістони для нуклесом і інш.) цілком належать яйцю. Всі вони запасені в оогенезі, а запасів їх стільки і вони розподілені по об’єму цитоплазми так, що практично в любому місці здатні ініціювати ядерні синтези. Самі клітинні цикли вкорочені за рахунок редукції G1 і G2 періодів. Це наслідок того, що синтетичні процеси , які готують чергові ділення, зведені до мінімума, тому що велика частина продуктів, що утворюються при синтезах, вже запасена в зрілому яйці. S період вкорочений завдяки синхронізації реплікації у всіх репліконах генома. Клітини еукаріот полірепліконні. Кожний реплікон може реплікуватись автономно. Синхронізація реплікації скорочує її час кратно числу репліконів і полірепліконний геном при дробленні яйцеклітини реплікується як монорепліконний геном клітин прокаріот.
Як вже згадувалось раніше, перехід від запліднення до дроблення здійснюється шляхом активації МРF (протеаза кальпін 11, яка активується вивільненим при заплідненні Са2+, інактивує цитостатин, що блокує деградацію цикліну В, в результаті чого яйцеклітина входить в цикл ділення дроблення). Виконавши свою роль активатора дозрівання яйцеклітини, МРF продовжує виконувати роль водія циклів каріокінеза в процесі дроблення. На ранніх, синхронних, стадіях дроблення клітинний цикл двохфазний. Він складається із стадій М і S. На стадії М МРF має максимальну активність, на стадії S – мінімальну. При цьому велика субодиниця МРF, а в синхронному дробленні це циклін В , регулює малу субодиницю – кіназу сdc2 (cdc 2 –циклінзалежна кіназа). Мала субодиниця утримує ядро на стадії М до тих пір, поки не деградує велика.. Деградація великої переводить клітину на стадію S інтерфази, і далі синтезується циклін, який активує велику велику субодиницю. І так продовжується весь синхронний період.
Цитотомія здійснюється за допомогою двох механізмів, які доповнюють один одний: шляхом утворення кільця скорочувальних мікрофіламентів, які гантелеподібно перетягують маси, що розділяються, і шляхом вбудовування мембран, які продовжують цитомембрани бластомерів, які формуються.
Порядок дроблення визначається так званими правилами Сакса : 1) клітини мають тенденцію ділитись на рівні дочірні; 2) кожна нова борозна має тенденцію врізатись під прямим кутом до попередньої, а також законами О.Гертвіга: 1) ядро прагне зайняти центр активної цитоплазми; 2) активна вісь веретена звичайно співпадає з напрямком найбільшої протяжності цитоплазми, а ділення має тенденцію розділяти плазму по центру перпендикулярно довгій осі.
Характер дроблення залежить від типу яйцеклітини.