5. Химизм и энергетика дыхания.
а) Гликолиз.
Рассматривая сущность дыхания, мы неоднократно отмечали, что этот процесс является сложным многоступенчатым ферментативным окислительно-восстановительным процессом, идущим через ряд этапов или стадий. Первая из них – гликолиз. Гликолиз – это последовательность ферментативных реакций, протекающих в цитоплазме в анаэробных условиях, в ходе которых глюкоза расщепляется и частично окисляется до пировиноградной кислоты. Схематично это выглядит следующим образом.
Схема гликолиза
В ходе гликолиза можно выделить два этапа:
Первый этап – это расщепление глюкозы до двух молекул ФГА. На этом этапе затрачивается две молекулы АТФ на активирование глюкозы. Хотя в целом дыхание является катаболическим процессом.
Второй этап – это окисление ФГА до ПВК, в ходе которого восстанавливается две молекулы НАДФ∙Н2 и синтезируется четыре молекулы АТФ.
Такой процесс накопления энергии в АТФ, связанный с перестройкой и окислением промежуточных продуктов дыхания называется субстратным фосфорилированием.
Таким образом, суммарный энергетический результат гликолиза сводится к синтезу двух молекул АТФ и восстановлению двух молекул кофермента НАД∙Н2. При окислении этих двух молекул НАД∙Н2 в дыхательной цепи синтезируется еще 6 молекул АТФ. Образовавшаяся в гликолизе ПВК в присутствии кислорода используется во второй стадии дыхания, называемой – циклом Кребса (или цикл ди-итрикарт.к-т или цикл лимонной кислоты). Цикл Кребса представляет собой последовательность ферментативных реакций, протекающих в митохондриях, в аэробных условиях, в ходе которых ПВК окисляется до СО2. Это окисление происходит, как установил английский биохимик Кребс, последовательно с образованием ди-и трикарбоновых кислот, т.е. органических кисло, имеющих в своем составе две или три карбоксильные группы СООН, и представляет собой замкнутый цикл.
Цикл Кребса
На первом подготовительном этапе этого цикла при участии К0А и НАД происходит необратимое окислительное декарбоксилирование трехуглеродное ПВК. В результате образуются :
Активированная форма двухуглеродной уксусной кислоты – ацетил-кофермент А (Ац – К0А).
Восстановление НАД ∙ Н2.
Выделяется первая молекула СО2.
Затем Ац – К0А соединяется с четырехуглеродным ЩУК, образует шестиуглеродную лимонную кислоту. Образовавшаяся лимонная кислота подвергается ряду последовательных ферментативных превращений в ди- и трикарбонатные кислоты, в ходе которых выделяются еще 2 молекулы СО2, регенерирующиеся в четырехуглеродную ЩУК. В результате цикла Кребса синтезируется 1 молекула АТФ, восстанавливается 3 молекулы НАД∙Н2 и 1 молекула ФАД∙Н2.
Окислительное фосфорилирование
Как видно из схемы, в процессе окислительного фосфорилирования на каждую молекулу НАД∙Н2 в цепи синтезируется три молекулы АТФ, а на каждую молекулу ФАД – две молекулы АТФ.
Всего при окислении одной молекулы глюкозы до СО2 и Н2О образуется 38 молекул АТФ. Из них 8 молекул АТФ в гликолизе, две синтезируются сразу и шесть за счет окисления-восстановления в гликолизе двух молекул НАД.
В реакциях цикла Кребса, как и в гликолизе, кислород не участвует. Потребность в нем возникает вследствие того, что значительная доля энергии, находившаяся в НАД и ФАД в глюкозе теперь содержится в хххххх. Из этих восстановленных коферментов она высвобождается в третьей стадии дыхания – окислительном фосфорилировании.
Окислительное фосфорилирование – это процесс накопления освобождающейся при окислении энергии в АТФ, связанный с переносом электронов по дыхательной цепи от дыхательного субстрата к кислороду воздуха.