16. Надпочечник

Парная железа размером 1х3х5 см. Имеет толстую капсулу из плотной волокнистой соединительной ткани, под которой располагается корковое вещество, в центре – мозговое вещество.

Развитие надпочечников начинается на 5-й неделе эмбриогенеза человека с закладки из материала вентральной мезодермы первичной коры, состоящей из крупных оксифильных клеток, вторичной коры, образованной мелкими базофильными клетками, и мезенхимной капсулы и стромы. Из ганглиозной пластинки на 6-й неделе мигрируют клетки симпатогонии, которые на 7-й неделе обнаруживаются в капсуле. Они проникают через корковое вещество и к 6-му месяцу достигают центра органа, формируя паренхиму мозгового вещества. У новорождённых первичная кора претерпевает инволюцию (в течение 2-х недель – на 50%). Во вторичной коре, расположенной под капсулой железы, у детей начинает проявляться зональность. Вторичная кора и мозговое вещество разрастаются, достигая в пубертатном возрасте параметров, характерных для взрослых людей.

Корковое вещество составляет 70-80% объёма органа и подразделяется на зоны – наружную клубочковую, среднюю пучковую и внутреннюю сетчатую в соотношении (у взрослых людей) 3:15:2. Между клубочковой и пучковой располагается промежуточная зона. Паренхима коркового вещества эпителиальная, трабекулярного типа. В узких прослойках соединительнотканной стромы следуют капилляры с фенестрированным эндотелием, которые на границе с мозговым веществом отдают кровь сосудам синусоидного типа. В клубочковой зоне трабекулы, подворачиваясь под капсулу, формируя округлые аркады, напоминающие клубочки. В пучковой зоне они объединяются в тяжи, расположенные радиально. В сетчатой зоне эпителиальные трабекулы несколько разрыхляются и анастомозируют друг с другом. Адренокортикоциты – эндокриноциты железистой паренхимы коркового вещества представлены несколькими типами.

В клубочковой зоне они призматической формы. Имеют размеры 12-15 мкм, округлое или овальное ядро с ядрышками и умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма слабо воспринимает красители. Содержит агр.ЭПС, митохондрии с пластинчатыми кристами, липидные включения. Из холестерина, запасаемого в липидных каплях, в ЭПС синтезируются минералокортикоиды – гормоны стероидной природы (альдостерон, кортиксон), регулирующие электролитный обмен. Основной гормон – альдостерон, предотвращающий в почках потерю ионов Na+ с мочой и способствующий увеличению артериального давления.

Адренокортикоциты промежуточной зоны – недифференцированные клетки кубической формы размером 8-10 мкм с округлым ядром, ядрышками, бедной органеллами и не содержащей липидных капель цитоплазмой. Составляют суданофобную прослойку, «подпирающую» железистые аркады клубочковой зоны, участвующую в обновлении кортикальной паренхимы (камбий).

Адренокортикоциты пучковой зоны самые крупные, размером 20-25 мкм. Подразделяются на спонгиоциты и созревающие тёмные клетки. Спонгиоциты – главные клетки пучковой зоны коры. Они имеют кубическую форму, округлое ядро с ядрышками и сильно вакуолизированную цитоплазму. Вакуолям соответствуют суданофильные включения, а сама пучковая зона рассматривается как суданофильная. В гл.ЭПС из запасаемого в липидных каплях холестерина в спонгиоцитах синтезируются глюкокортикоиды – гормоны стероидной природы (кортизол, гидрокортизол, кортикостерон), регулирующие углеводный, белковый, жировой обмены, угнетающие иммунную систему и развитие воспалительного процесса. Гормоны способны самостоятельно проникать через биологические мембраны, поэтому в цитоплазме не накапливаются. Митохондрии имеют тубулярные кристы.

Адренокортикоциты сетчатой зоны кубической формы размером 15-20 мкм с округлым ядром и оксифильной умеренно вакуолизированной цитоплазмой. Содержат митохондрии с тубулярными кристами, гладкую ЭПС, незначительное количество включений холестерина, который используется для синтеза половых гормонов стероидной природы (основной – дегидроэпиандростерон, стимулирующий развитие вторичных половых признаков мужского пола). Сетчатая зона является также «кладбищем» для клеток кортикальной паренхимы. Стареющие эндокриноциты уменьшаются в размере, ядро становится гиперхромным, в цитоплазме увеличивается количество телолизосом, содержащих пигмент липофусцин, митохондрии утрачивают кристы, вакуолизируются.

Мозговое вещество имеет паренхиму гроздевидного типа. Хромаффинные её клетки разделяют широкие прослойки соединительной ткани, сопровождающие крупные синусоидные капилляры и центральную вену. Железистые клетки и единичные мультиполярные ганглионарные вегетативные нейроны окружены мантийными глиоцитами. Хромаффинные клетки вырабатывают и накапливают в секреторных гранулах катехоламины, восстанавливающие бихромат калия (бурая окраска). Различают главные эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Восстанавливающие свойства норадреналина более выражены, поэтому эпинефроциты рассматирвают как светлые, а норэпинефроциты – как тёмные клетки. Кроме катехоламинов клетки паренхимы мозгового вещества синтезируют ростовые факторы и гормоны пептидной природы. Светлые клетки более крупные и многочисленные с округлым, богатым эухроматином ядром, ядрышками, извилистой кариолеммой, мелкими митохондриями, развитой гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и множеством умеренно электронно-плотных секреторных гранул диаметром 150-500 нм. Тёмные клетки накапливают в цитоплазме секреторные везикулы с более электронно-плотной сердцевиной, окружённой светлым ореолом.

Регуляция деятельности надпочечников осуществляется гипоталамусом, что особенно ярко проявляется при адаптации. Воздействие различных по природе стрессоров проецируется в паравентрикулярные ядра гипоталамуса, мелкие пресимпатические нейроны которых вырабатывают кортиколиберин и окситоцин. Кортиколиберин выделяется в первичную капиллярную сеть срединного возвышения и стимулирует адренокортикотропоциты гипофиза, выделяющие АКТГ, оказывающий влияние на кору надпочечников (гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система). Окситоцин выделяется из окончаний аксонов, образующих синапсы с симпатическими нейронами боковых рогов спинного мозга, стимулирующими клетки мозгового вещества надпочечников (симпатико-адреналовая система). Снижается содержание секреторных гранул в цитоплазме хромаффинных клеток мозгового вещества и липидных включений в спонгиоцитах. Клетки камбия коры надпочечников выселяются из промежуточной зоны. Гипергликемия, развивающаяся за счёт стимуляции в печени гликогенолиза под влиянием адреналина и глюконеогенеза под влиянием глюкокортикоидов, способствует функционированию основных аппаратов, обеспечивающих приспособливание организма. Секреция адреналина вызывает эмоциональный всплеск («гормон страха и эмоций»), тахикардию. При гликонеогенезе синтез глюкозы сопровождается активизацией катаболических процессов, потерей массы тела, акцидентальной инволюцией тимуса.

Отмена ингибирующего влияния гипоталамуса на эпифиз стимулирует деятельность шишковидной железы, угнетающей активность секреторных нейронов, и активизирующей посредством АГТГ клубочковую зону коры надпочечников. Реакция тревоги переходит в стадию резистентности к стрессу. В надпочечниках поддерживается стабильный уровень гипертрофии пучковой зоны. Восстанавливается содержание липидов и хромаффинных гранул. Необходимость преобразования пластического материала организма в энергетический снижается. Нормализуется водно-электролитный обмен.