- •Министерство сельского хозяйства российской федерации
- •Дн (м). Ф 11. Защита растений (фитопатология)
- •Методические указания Направление подготовки 110200 Агрономия
- •Тема 6. Характеристика и основные представители класса базидиальных и несовершенных грибов. Определение родов головневых и ржавчинных грибов.
- •Общие сведения
- •Подкласс телиоспоромицеты
- •Порядок головневые (Ustilaginales)
- •План изучения материала:
- •Вопросы для самоконтроля:
- •Несовершенные грибы
- •Порядок меланкониевые (Melanconiales)
- •План изучения материала:
- •Вопросы для самоконтроля:
- •Библиографический список
Общие сведения
В цикл развития базидиальных грибов входит хорошо развитая многоклеточная грибница, различные формы ее видоизменения и органы размножения.
Различают первичный — гаплоидный мицелий, который появля-ется при прорастании базидиоспоры, и вторичный — диплоидный. Первичный мицелий отличается кратковременным существованием.
4
Дальнейшее развитие гриба возможно только в том случае, если из первичного мицелия разовьется вторичный. Переход ядер осуществляется в пределах одного мицелия или при соединении двух разно-
родных в половом отношении гаплоидных мицелиев. На мицелии базидиальных грибов нередко встречаются анастомозы (пряжки), при помощи которых также осуществляется диплоидизация клеток.
Основным органом спороношения базидиальных грибов является базидия с базидиоспорами. Базидия возникает на диплоид-ном мицелии из конечной клетки. Вначале ядра сливаются, затем происходит редукционное деление. Одновременно на вершине бази-дии образуются четыре выроста — стеригмы, которые вздуваются на концах и дают начало базидиоспорам, куда проталкивают гаплоид-
ные ядра. У большинства представителей базидии одноклеточные и носят название холо - или хомобазидии. Иногда вместе с делением ядра делится и сама базидия, такая разделенная базидия называется фрагмобазидией или гетеробазидией.
В зависимости от типа базидий класс базидиомицеты делится на три подкласса: холобазидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телио-споромицеты.
Многочисленные возбудители болезней растений относятся к подклассу телиоспоромицеты.
Подкласс телиоспоромицеты
(TELIOSPOROMYCETIDAE)
У представителей этого подкласса базидия развивается из толстостенной покоящейся клетки (головневых спор или телиоспор). Базидии у большинства видов с двумя поперечными перегородками, реже одноклеточные. Базидиоспоры образуются либо по одной из каждой клетки базидий, либо развиваются на вершине пучком.
Подкласс включает два порядка: головневые и ржавчинные.
Порядок головневые (Ustilaginales)
Головневые грибы — паразиты высших растений. Головневые заболевания легко распознаются внешне по образованию пылящей массы — телиоспор. Цикл развития головневых следующий: телиоспоры — базидиальное спороношение — мицелий — телиоспоры. В цикле развития головневых наблюдается чередование трех фаз или стадий: гаплоидной (представлена базидиоспорами и
5
первичным слаборазвитым, недолговечным мицелием, не способным заражать растение), дикариофитической (включает вторичный мицелий, клетки которого содержат по два ядра) и молодой телиоспо-
ры. Возникает дикариофитическая фаза путем примитивного полового процесса в виде копуляций двух базидиоспор или их отпочковывающегося потомства. Иногда копулируют две соседние клетки фрагмобазидии. Диплоидная стадия весьма короткая, она наступает в результате кариогамии только в зрелой телиоспоре.
Головня чаще всего поражает генеративные органы (колос, метелку), но имеются виды головни, поражающие стебли (стеблевая головня ржи) и все органы (пузырчатая головня кукурузы).
При пыльной головне пшеницы разрушается все содержимое колоса, который превращается в темно-коричневую споровую массу, при твердой головне — только содержимое зерновки, ее оболочка сохраняется, и головневая масса заключена как бы в мешочек. Некоторые виды возбудителей головневых способны угнетать рост растений, приводят к сильному кущению (карликовая головня пшеницы). Возбудитель пузырчатой головни кукурузы поражает и разрушает любой орган растения. В местах заражения образуются крупные вздутия, состоящие из головневых спор.
Порядок ржавчинные (Uredinales)
Многие представители этого порядка — паразиты сельскохозяйственных растений.
В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии: 0 — спермогоний со спермациями, I — эцидий с эцидоспорами, II — уредопустулы с уредоспорами, III — телио-пустулы с телиоспорами, IV — базидии с базидиоспорами.
Спермогонии всегда развиваются на гаплоидных мицелиях, которое образуются из базидиоспор и располагаются на верхней стороне листа. Наиболее часто встречаются спермогонии кувшинообразной формы с утолщением на вершине. От внутренних стенок спермогония в его полость врастают короткие конидиеносцы, которые отчленяют шаровидные или яйцевидные спермации. Спермогонии выделяют душистую сладкую жидкость, вместе с которой наружу выходят спермации. Привлекаемые запахом насекомые переносят спермации на спермогонии другого пола.
6
Нового заражения спермации вызвать не могут, но для образования вторичного мицелия такой перенос спермациев обязателен.
Ржавчинные грибы являются формами раздельнополыми (гетероталличными), у которых эцидий закладываются в виде шаро-
видных тел на гаплоидном мицелии. Дальнейшее развитие их возможно только после попадания на спермогоний спермациев другого пола. Принесенные спермации копулируют с клетками первичного мицелия, происходит образование дикариофитического мицелия.
Эцидий представляет собой вместилище чашевидной формы, за-полненное золотисто-желтой или оранжевой массой эцидиоспор, которые образуются цепочками (рис. 1, а).
Уредопустулы закладываются в виде плоского сплетения, на котором образуются уредоспоры на ножках. Они, так же как и эцидиоспоры, двухъядерные, одноклеточные, прорастают без периода покоя. Уредоспоры обычно развиваются в летнее время, дают несколько генераций в течение одного вегетативного периода, вызывая повторные заражения (рис. 1, б).
Телиоспоры образуются на том же мицелии, что и двухъядерные уредоспоры. Они имеют толстую коричневую или черную оболочку и служат для сохранения гриба в зимний период (рис. 1, в). После периода покоя телиоспоры прорастают с образованием базидии с базидиоспорами.
Если в цикле развития гриба присутствуют указанные стадии, такой цикл называется полным.
Среди видов с полным циклом могут быть однохозяйные, когда все стадии протекают на одном растении, и разнохозяйные, когда 0 и I стадии развиваются на растениях одного вида, а уредо -, телио - и базидиоспоры — другого.
Стадии ржавчинных грибов различают как микроскопическим, так и макроскопическим методом.
При образовании эцидий на листьях и побегах растений появляются резко ограниченные выпуклые оранжевые или желтые пятна. Невооруженным глазом на нижней стороне листьев видны ячейки (эцидий), на верхней — черные точки (спермогонии).
Уредопустулы имеют чаще всего ржавую, иногда желтую или бурую окраску. Подушечки со спорами всегда закладываются под эпидерми-
7
сом, который затем разрывается и наружу выступает масса уредо-спор. Телиопустулы имеют темно-бурую или черную окраску, могут
быть порошащие, разрывающие эпидермис, и непорошащие, находя-щиеся под прикрытием кутикулы.
Рис.1. Спороношение ржавчинных грибов:
А – поперечный срез эцидиального спороношения; 1 – спермогоний; 2 – эцидий; б – уредоспоры, телиоспоры; в – Puccinia; г – Phragmidi-um; д – Uromyces; е – Melampsora; ж – Cronartium; з – Puccinia