4.2. Питание паразитов за счет ресурсов хозяев
Эта форма воздействия связана, во-первых, с использованием паразитом некоторых ингредиентов пищи хозяина, во-вторых, питанием тканями, кровью и выделением антикоагулянтов, что приводит к значительной кровопотере, сокращению содержания в крови гемоглобина и, следовательно, к серьезным нарушениям здоровья хозяина.
Частичное лишение хозяина некоторых ингредиентов пищи осуществляют все кишечные паразиты, но результат такого влияния на организм хозяина не всегда проявляется на его состоянии. Крупные паразиты или поражение большим числом мелких оказывают наиболее существенное влияние. Слабее заметно влияние мелких и малочисленных паразитов. Например, паразитирование у лососей цестоды Eubothrium crassum в большом количестве вызывает истощение рыб, которые нередко теряют до 3% своего веса. Шестимесячные ягнята, пораженные цестодой Moniezia expansa снижают привесы в среднем на 11 г живого веса в сутки. В то же время есть интересные данные, полученные на мелких млекопитающих и тех же овцах, которые показывают, что паразитирование гельминтов стимулирует аппетит животных, они начинают питаться более интенсивно, "за двоих", отчего их привесы резко возрастают.
Паразиты могут не только непосредственно использовать пищевые материалы, но могут выделять вещества, являющиеся ингибиторами ферментов хозяина, вследствие чего нарушается способность организма хозяина перерабатывать отдельные виды пищи. Например, широкий лентец Diphyllobothrium latum может накапливать в своем организме отнятый у хозяина витамин В12, который синтезируется бактериями кишечника, в частности, кишечной палочкой Escherichia coli.
Некоторые нематоды и большинство трематод питаются кровью хозяина, нередко поглощают ее в таком большом количестве, что оказывают на хозяина иногда весьма пагубное действие. Например, кишечные нематоды Ancylostoma caninum у собак, A.duodenale и Necator americana у человека, повреждают слизистую кишечника своими мощными зубами, имеющимися в их ротовых капсулах, вызывают значительные кровопотери не столько за счет заглатывания больших количеств крови, сколько за счет обильного кровотечения из пораненных ими сосудов вследствие остаточного действия антикоагулирующих ферментов, выделяемых паразитами. У собак, например, каждая собачья анкилостома поглощает в сутки 0,7-0,8 мм крови. Не меньше крови теряется и пораженными людьми. Вот почему при обильном поражении анкилостомами у животных и у людей развивается сильная анемия. Число эритроцитов снижается до 800 000, а гемоглобина - на 12-15% со всеми вытекающими последствиями. Гематофагия в той или иной мере характерна для очень многих паразитических нематод - стронгилят, аскаридат, власоглавов и даже остриц. Она же свойственна и трематодам.
4.3. Токсическое воздействие
Для любого хозяина небезразличны те выделения, которые продуцируют паразиты, продукты их обмена. Эти вещества проникают в кровь и лимфу, разносятся по всему организму, нередко принося существенный вред. Все эти вещества объединяются под общим названием "токсины", яды. Именно наличием у паразитов этих токсинов часто объясняют их общее негативное влияние на организм хозяина. Причем это наблюдается не только на примере эндопаразитов, поселяющихся внутри хозяина, но и на эктопаразитах, кровососах. Последние при кровососании выделяют токсичную слюну, которая вызывает чаще всего местное поражение и, нередко, общую интоксикацию в зависимости от обилия мошек, комаров и слепней и интенсивности их нападения.
Секреты и экскреты паразитов, поступающие в кровь хозяина, могут действовать как антигены, вызывая у хозяина образование особых защитных веществ - антител. О них будет более подробно сказано ниже. Соответственно, у инвазированного хозяина развивается общая резистентность к паразиту данного вида.
Я.Д.Киршенблатт (1958) высказал мнение, что термин "токсин" слишком широкое понятие и нуждается в дифференцированной оценке. В действительности все вредные вещества, выделяемые паразитами, весьма неоднородны и в химическом отношении, и по характеру влияния на организм хозяина. Некоторые из них являются экскретами паразита, другие - продуктами распада после их гибели, третьи - веществами, которые вырабатываются паразитом в целях специфического воздействия на хозяина и т.д. Все они представляют большой интерес для исследователя. Я.Д.Киршенблатт назвал специфические вещества паразитов специальным термином "ксеногоны". Они тоже весьма неоднородны и могут быть дифференцированы на четыре группы:
1) гистолизины, каковым является фермент желез проникновения - гиалуронидаза, вызывающая нарушение целостности тканей, и имеющая важное значение для паразита при его внедрении в тело хозяина во время миграций;
2) антиферменты - вещества, препятствующие действию ферментов хозяина;
3) трофогоны - вещества, воздействующие на организм хозяина, вызывая приток крови и питательных веществ к месту локализации паразита;
4) тилакогены - вещества, которые вызывают у хозяина реактивное раздражение в месте воздействия паразита.
Поскольку паразит - инородный организм, внедряющийся в тело хозяина и привносящий в него материал чужеродной природы, то хозяин реагирует на него так, чтобы максимально изолировать его от своей ткани, перекрыть к ним поступление продуктов обмена паразита, и его специфических ксеногонов. Одной из наиболее часто регистрируемых реакций подобного рода со стороны организма хозяина является развитие воспалительных процессов. Они выражаются в том, что к месту внедрения паразитов усиливается приток крови, появляется отек и набухание тканей, гипертрофия клеток. Все это в последствии завершается образованием соединительно-тканных капсул вокруг паразита. Инкапсуляция - главная особенность изоляции покоящихся форм паразита - метацеркариев трематод, личинок нематод и скребней, некоторых цестод. Профессор Ю.А.Березанцев и его ученики много внимания уделяли изучению тканевых реакций хозяина на внедрение паразитов. В частности, они показали, что соединительнотканные оболочки имеют сложную структуру, многослойны, и их образование часто сопровождается формированием капиллярной сети вокруг капсулы, подведением к паразиту кровеносных сосудов и нервных волокон. Так, трофогоны паразита стимулируют хозяина питать его. Но постепенно реакция усиливается, вокруг паразита в месте бывшего воспаления начинает отлагаться известь, образуется твердая оболочка. Замурованный паразит погибает и постепенно рассасывается. Так изолируются личинки трихинелл, цистицерки цестод, метацеркарии трематод.
Особой формой реакции тканей является их разрастание. У растений такие разрастания называются галлы. У животных - тиляции или зооцецидии. Это - тканевые вздутия, внутри которых имеются полости, форма их специфична. Например, на поверхности тела в кожном покрове амурского чебака Leuciscus waleckii паразитирует рачок Liwoneca amurensis. В месте его прикрепления в коже образуется углубление, которое постепенно превращается в карман, сообщающийся с внешней средой тонким каналом. Внутри канала сидят рачки, обычно парами - самец и самка. У мышевидных грызунов в кишечнике паразитируют нематоды рода Heligmosomum. Обычное место их паразитирования - просвет тонкой кишки. Но иногда приходится наблюдать, что они переходят к паразитированию в стенке этой кишки. Как и в предыдущем случае, в стенке кишки образуется соединительно-тканный карман, в полости которого сидит одна нематода. Подобные образования, зооцецидии, вызывают у хозяина нематоды Filaroides bronchiаles, паразиты легких соболя, куниц горностая и др. куницеобразных. Классическим примером подобного зооцецидия является жемчуг, образующийся в мантийной складке многих видов пластинчатожаберных моллюсков. Жемчужина начинает формироваться в тканях этой складки с того момента, когда в них внедряется церкарий трематоды, который переходит в инактивированное состояние, инцистируется и вокруг его цисты скорлуповые железы моллюска начинают медленно отлагать известь, слой за слоем изолируя метацеркарий от окружающих тканей. В течение нескольких лет циста увеличивается в размерах, достигая у пресноводных жемчужниц за 10-12 лет 44 мм в диаметре.
Во многих случаях реакции хозяина проявляются в форме новообразований в тканях хозяина, вызванных специфическим токсическим и механическим воздействием паразитов. Например, нематода Drascheia megastoma, паразитирующая в стенке желудка лошадей, вызывает появление опухолевидных соединительнотканных образований размером с куриное яйцо. Аналогичная опухоль возникает в стенке желудка крыс под воздействием нематоды Gongilonema neoplasticum. Иногда подобные разрастания имеют вид папиллом, которые из доброкачественных могут становиться злокачественными с возникновением метастаз. Образование злокачественных опухолей возможно в связи с паразитированием в печени крыс и мышей лярвоцист Strobilocercus fasciolaris, шистозом - в кровеносных сосудах мочевого пузыря, трематод Opisthorchis felineus и Clonorchis sinensis - в печеночных ходах у человека.
Во многих случаях поступление в организм токсических веществ сопровождается изменениями состава форменных элементов крови: увеличением числа эозинофиллов - как реакция ретикуло-эндотелиальной системы хозяина. В частности, паразитирование у человека бычьего цепня Taeniarhynchus saginatus приводит к эозинофилии, достигающей 16,5%. Паразитирование на жабрах линей моногенетических сосальщиков рода Gyrodactilus снижает у этих рыб число эритроцитов в 2-3 раза, а гемоглобина - на 20-27%. У людей паразитарная интоксикация вызывает различные нарушения работы нервной системы, что проявляется в форме различного рода неврозов, головных болей, судорог. Полостная жидкость тела нематод ядовита для теплокровных. Она содержит два сильных токсина - пировиноградную и валериановую кислоты. Впрыскивание собакам под кожу полостной жидкости аскарид вызывает у них резкое понижение кровяного давления, удушье, парез задних конечностей и даже смерть. В опытах Е.Н.Павловского экстракт бычьего цепня в разведении 1:1000 при воздействии на изолированное сердце кошки вызывает сначала бурную реакцию - тетаническое сокращение, возбуждение мышцы, а затем - ее угасание. Так же точно он действует на мускулатуру кишечника. Вот почему кишечные гельминтозы нередко сопровождаются нарушением их жизнедеятельности, усиление перистальтики и поносы сменяются атонией с запорами.
Паразитическим членистоногим также свойственно отравление организма хозяина своими токсинами. В Дании описана болезнь крупного рогатого скота под названием "розовая лихорадка", проявляющаяся в форме отеков вымени, губ. Установлено, что это - реакция на интоксикацию животных, вызванная разложением личинок подкожного овода, раздавленных пальцами, когда скотоводы пытаются освободить животных, давя пальцами на желваки с личинками оводов.
Ядовитость секретов многих эктопаразитов несомненна. Кожные покровы хозяина, подвергшегося нападению кровососов, специфически реагируют на инокулируемую под кожу слюну. В одних случаях реакция ограничивается лишь появлением воспалительного пятна на месте укуса, в других развиваются крупные папулы, отеки, которые затем могут переходить в некротические везикулы. Сильное влияние на хозяина оказывает слюна клещей. Например, при укусе клеща Ornitodorus papillipes на коже птиц сначала появляется темно-красный узелок, затем развивается воспалительный процесс с образованием инфильтратов и отечных явлений.