2. Различение сигналов.

По традиции, у ощущений различают четыре основных характеристики – интенсивность, качественный тип, временную длительность и пространственную протяженность. Для некоторых сенсорных модальностей, например слуха или обоняния, в последнем случае говорят о местоположении, т.е. способности обнаружить (локализовать) источник звука или запаха. В случае вкуса, например, пространственной характеристики вообще нет.

Прежде всего, рассмотрим первые два из перечисленных параметров. Начнем с качественного типа. Дело в том, что ощущения принципиально различны по своей природе. ««Видение» – это нечто совершенно иное, нежели «слышание». Зрение, слух, обоняние, вкус и т. д. называют сенсорными модальностями. Каждая из них включает различные, качественные типы ощущений. Красный цвет – один тип зрительных ощущений, зеленый – другой.

Именно для качественной характеристики ощущений Иоганнес Мюллер (1837) сформулировал закон специфических сенсорных энергий, упоминавшийся выше: ощущение зависит не от стимула, а от раздражаемого им органа.

Сенсорные ощущения нельзя сопоставлять друг с другом с помощью прямых измерений. Однако на уровне качественных типов ощущений такие измерения вполне возможны. Если медленно изменять частоту тона, будет обнаружен некоторый порог, т.е. различие в частотах, достаточное для заметного на слух перехода к другому качеству звучания. Точно так же, меняя частоту электромагнитного излучения, можно определить порог воспринимаемого изменения цвета.

Интенсивность ощущений наиболее подробно изучалась психофизическими методами. Интерес к тому, можно ли измерить эту характеристику, привел Г. Фехнера к разработке примерно в 1850 г. первой научной методики количественного описания субъективного опыта. Он же вывел первый психофизический закон, устанавливающий количественную связь между физической интенсивностью () и силой ощущения (). До этого господствовала доктрина Декарта (1596–1650), отрицавшего возможность измерений в субъективной сфере («res cogitans»). Центральным понятием психофизики стало понятие сенсорного порога.

Абсолютный порог определяется как наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенное ощущение. Некоторые авторы обычно ограничивают смысл этого термина, понимая под ним наиболее низкий порог, достижимый при оптимальных условиях стимуляции и адаптации. Например, пороговые значения для слуха зависят от частоты звука, а для зрения – от времени адаптации.

Однако ощущения можно характеризовать не только по абсолютной чувствительности анализаторов. Важной характеристикой того, как они анализируют сигналы, является их способность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или пространственных признаков стимула. Поэтому, в надпороговом диапазоне определяют еще один вид порога – «едва заметное различие». Это величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы их разница воспринималась человеком. Это минимальное различие и есть дифференциальный порог или порог различения (или разностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

Подход к оценке дифференциальных порогов был предложен Э Вебером, который в 1834 г. сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Другими словами, минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции составляет постоянную долю ее исходной интенсивности. Эта зависимость, известная как закон Вебера, выражается формулой:

I/I=const,

где I – раздражение, I – его ощущаемый прирост (порог различения), const – постоянная величина (константа). Данное правило выполняется в широком их диапазоне для многих сенсорных модальностей. Однако по мере приближения к абсолютному порогу коэффициент Вебера (I/I) обычно растет. Коэффициент Вебера – полезная мера относительной чувствительности сенсорных систем. Нельзя математически сравнить чувствительность глаза к силе света с чувствительностью уха к уровню звукового давления, но можно сопоставить между собой безразмерные коэффициенты Вебера для этих модальностей. В подобных опытах глаз несколько лучше, чем ухо, улавливает разницу адекватных стимулов по интенсивности.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии, например, слуховых раздражений и позволяют различать звуки различные по высоте.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии физического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Бель их – донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и притом в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изменение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («циклопический глаз»).

4. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс преобразования информации в условную форму – код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, то есть наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени в том или ином нейроне.

Информация о ряздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»). Согласно закона «все или ничего», все параметры одиночного импульса стандартны (его амплитуда, длительность, форма), но число импульсов в пачке, их частота, длительность пачек и интервалов между ними, а также распределение в пачке отдельных импульсов различны, и зависят от характеристик стимула. Возможно так же кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она параллельно передается, а так же местом возбуждения в нейронном слое.

Кодирование в анализаторах имеет ряд особенностей. Во-первых: начатое в рецепторе кодирование, которое продолжается на всех уровнях анализатора, ни на одном из уровней не приводит к восстановлению первичной формы сигнала т.е. к декодированию.

Вторая принципиальная особенность нервного кодирования – множественность и перекрытие кодов. Это означает, что для одного и того же признака сигнала (например, его интенсивности) в анализаторе одновременно используется несколько различных вариантов нервных кодов: частота импульсации в отдельных нейронных каналах, число возбужденных элементов и их локализация в нервном слое. Удельный вес каждого из этих кодов может изменяться на разных уровнях анализатора, но их параллельность сохраняется.

Еще одна особенность кодирования – это «зашумленность» большинства сенсорных кодов, т. е. добавление к импульсам, несущим информацию, фоновой импульсации. Это затрудняет анализ и восприятие информации.

5. Детектирование сигналов – специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Корковые зрительные детекторы реагируют лишь на одно из множества положений или наклонов светлой или темной полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При другом положении той же полоски ответят другие нейроны. Совокупность нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например, все возможные ориентации изображений), составляет систему детекции этого признака.

Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков.

6. Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опознания может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Полагают, что для этого существуют специфические пространственно связанные наборы нейронов (нейронные ансамбли – высшие детекторы), возбуждение которых означает для мозга появление того или иного образа. Именно в результате такого опознания мы осознаем, какого человека видим перед собой, чей голос слышим, какой запах чувствуем и т. д.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора организуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала – сенсорный образ. Это совокупность сигналов, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализатора.

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.

Занятие 2. Физиология зрительного анализатора.

Вопросы для самоподготовки.

7. Зрительный анализатор. Строение, функции. Рецепторный аппарат сетчатки.

8. Оптическая система глаза, ее значение (зрачковый рефлекс, рефракция, аккомодация).

9. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света. Особенности кодирования информации в сетчатке.

10. Передача и обработка информации в проводящих путях и центральных отделах зрительного анализатора. Нарушения зрения при различной топографии центрального поражения зрительного анализатора.

11. Восприятие пространства (движение глаз, острота зрения, поле зрения, оценка величины предмета).

12. Цветовое зрение. Восприятие цвета (М.И. Ломоносов, Гельмгольц). Современные представления о восприятии цвета. Основные формы нарушения цветового зрения.