Основные функции анализаторов.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:

• обнаружение сигналов.

• различение сигналов.

• передача и преобразование сигналов.

• кодирование поступающей информации.

• детектирование тех или иных признаков сигналов.

• опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов обеспечивается, прежде всего, рецепторами, а детектирование и опознание сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Передача, преобразование и кодирование сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. Классификация рецепторов очень разнообразна и отражает, прежде всего, способности их к восприятию различных типов сигналов.

Так, например, все рецепторы разделяют на две большие группы: внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интероцепторам – висцерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов, проириоцепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата, определяющие длину мышц, натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и перемещения тела, а также рецепторы вестибулярного аппарата.

Различают соматосенсорные и специальные сенсорные рецепторы. Соматосенсорные рецепторы - это рецепторы прикосновения, давления, температуры, боли, проприоцепторы мышц и суставов. Специальные сенсорные рецепторы (или органы чувств): зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и вестибулярные. Соматосенсорные рецепторы туловища и конечностей иннервируются спинномозговыми нервами. Соматосенсорные рецепторы головы иннервируются черепно-мозговыми нервами.

По уровню специфичности рецепторы делят на моно- и полимодальные. Мономодальными называются рецепторы, специализированные к восприятию одного вида раздражителей (например, зрительные и слуховые). К полимодальным относятся рецепторы, возбуждающиеся при действии различных раздражителей (например, болевые).

В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (прямой контакт с раздражителем) и дистантные (воспринимающие раздражитель на расстоянии) рецепторы.

Различают также первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы. В первичночувствующих рецепторах (обонятельные, рецепторы осязания, давления) восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне, т.е. они сами генерируют нервный импульс, который по чувствительному нерву рецепторной клетки направляется в высшие отделы анализатора. Вторичночувствующие рецепторы (зрительные, слуховые) под влиянием внешних раздражителей сами деполяризуются с выделением химического медиатора. Медиатор действует на синапсы чувствительных нейронов, вызывая формирование генераторного потенциала. То есть первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на:

механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;

хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

фоторецепторы сетчатки глаза;

терморецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны;

болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и мелленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, и т. д.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ошущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепгоры) и рецепторы боли.

Механизмы возбуждения рецепторов. Рецепторы преобразуют энергию стимула в энергию проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трансдукцией. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул, встроенных в ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. Поскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его называют также генераторным.

В первичночувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия – нервные импульсы. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки, который, воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал – ПСП). Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального ответа, это одно и то же.

Большая часть рецепторов обладает способностью к так называемой, фоновой импульсации (спонтанно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражений. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» понимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.

Свойства рецепторов. Наиболее общими свойствами рецепторов являются возбудимость, лабильность и адаптация. Для них характерны и главные меры измерения: порог раздражения, хронаксия и адеквата.

Раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватность или неадекватность раздражителя определяется не собственными его качествами, а специфичностью рецепторного аппарата. Для зрительного рецептора адекватным раздражителем является свет. В то же время свет - неадекватный раздражитель для слухового или тактильного рецептора.

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям предельно высока. Так, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, а волосковые клетки спирального (кортиева) органа реагируют на смещения базиллярной мембраны порядка 1 х 10 ¹¹ М (0,1 А⁰). Более высокая чувствительность в последнем случае также невозможна, так как ухо при этом слышало бы уже в виде постоянного шума тепловое (броуновское) движение молекул.

Меру адекватности раздражителя применяют для оценки возбудимости рецепторов. Чем более адекватен раздражитель рецептору, тем меньшая его сила необходима для возбуждения рецептора, Величина энергии раздражителя в 1 реобазу является мерой его адекватности рецептору - адекватой. Для определения адекваты раздражитель дозируют по силе и пространственно-временным характеристикам.

Ясно, что чувствительность анализатора в целом не может быть выше чувствительности наиболее возбудимых из его рецепторов. Однако в обнаружении сигналов помимо рецепторов участвуют чувствительные нейроны каждого нервного слоя, которые различаются между собой по возбудимости. Эти различия очень велики: так, зрительные нейроны в разных отделах анализатора различаются по световой чувствительности в 10⁷ раз. Поэтому чувствительность зрительного анализатора в целом зависит и от того, что на все более высоких уровнях системы увеличивается пропорция высокочувствительных нейронов. Это способствует надежному обнаружению системой слабых световых сигналов.

Адаптация рецепторов к действию раздражителей зависит как от особенностей их строения, так и от силы раздражающего агента. Чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Быстро адаптирующимися рецепторами является большинство кожных рецепторов. Ощущение давления одежды на кожу мы практически не чувствуем. Внутренние рецепторы (баро- и хеморецепторы) адаптируются медленно что способствует более тонкой саморегуляции и сохранению гомеостаза.

Представление об адекватности раздражителей и их высокой раздражающей силе для специфических рецепторов дало основание М. Мюллеру сформулировать закон о специфической энергии органов чувств. Согласно этому закону, рецепторы отвечают на внешние раздражения только определенной формой реакции, зависящей от специфического строения - «специфической энергии» органов чувств. Иначе говоря, органы чувств формируют ощущение вне зависимости от вида раздражителя, в соответствии с заложенной в них энергией.