ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Занятие 1. Физиология условных рефлексов.

Вопросы для самоподготовки.

1. Понятие высшей нервной деятельности. Роль И.М. Сеченова, И.П. Павлова в становлении учения о высшей нервной деятельности (ВНД).

2. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. Условия и механизм образования условных рефлексов.

3. Классификация условных рефлексов.

4. Явление торможения в высшей нервной деятельности. Виды торможения. Современные представления о механизмах торможения.

5. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для обучения и приобретения трудовых навыков. Условно-рефлекторное переключение.

6. Учение о доминанте. Доминанта и условный рефлекс.

Базовая информация

Деятельность нервной системы обеспечивает не только регуляцию физиологических функций организма направленных на поддержание гомеостаза, но и лежит в основе всего многообразия форм поведения организма. Однако, даже для понимания этого факта, потребовалось очень много времени, физиологические же механизмы, обеспечивающие это многообразие форм поведения, до конца не ясны до сих пор, и частично являются предметом изучения психологии.

Поведение – это все виды деятельности организма во внешней среде. С одной стороны, эти виды деятельности могут быть представлены в виде генетически детерминированных, видоспецифических программ определённых действий. Такие формы поведения называют врожденными. Если условия среды не меняются или меняются незначительно, то врожденные формы поведения всегда оказываются очень целесообразными. Эти формы не изменяются в течение жизни и передаются по наследству. Классическим примером врожденной деятельности является инстинктивное поведение или инстинкт.

Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида, форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями самого организма (пищевыми, половыми, оборонительными и др.) и/или специфическими раздражителями внешней среды. Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма: питанием, защитой, размножением и другими. В связи с этим, они могут носить очень сложный характер проявления, в виде цепных безусловных рефлекторных реакций, которые реализуются главным образом за счет активности базальных ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус).

Немецкий зоолог Г.Э. Циглер предложил следующие критерии инстинктивного поведения:

1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;

2) такие действия не требуют предварительного обучения;

3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида;

4) действие соответствует организации животного, т.е. связано с нормальным функционированием его органов;

5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Следует иметь в виду, что истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных реакций, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.

Однако, если условия среды активно меняются, то врожденные механизмы часто становятся бессмысленными, и тогда, поведение становится не адекватным, что неизбежно приводит к гибели. В этом случае, ценность врожденных, видовых форм поведения падает, и возрастает необходимость в приобретении новых, изначально отсутствовавших поведенческих реакций (приобретённое поведение) на основе собственного, индивидуального опыта.

В основе этого процесса лежит общая способность организмов к обучению. Отметим, что эта способность тесно увязана со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. организм должен быть оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти – это единая проблема для науки.

Многообразие форм поведения изучается различными науками, зоопсихологией, этологией психологией, но объяснение механизмов лежащих в основе поведения возможно только с позиции физиологии, с точки зрения которой, основой любых форм поведения является деятельность ЦНС.

Отражением этого, является развитие представлений о рефлексе как физиологическом механизме деятельности нервной системы (см. тема: физиология центральной нервной системы, занятие 1). Развитие рефлекторных представлений лежащих в основе различных форм поведения, обучения, а также высших психических функций человека принадлежит российским ученым И.М. Сеченову и И.П. Павлову.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга, и о рефлекторных механизмах поведения высказал И. М. Сеченов (1829 — 1905). Свои взгляды и результаты экспериментальных исследований он изложил в 1863 г. в знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» (первоначальное название книги — «Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»). Он писал: «...все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Работа головного мозга и связанная с ней психическая деятельность человека представлялась загадкой.

И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их: «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадками, взмахом его могучей мысли.

Основоположником учения о физиологических механизмах поведения (высшей нервной деятельности – ВНД) является знаменитый русский физиолог И. П. Павлов (1849—1936). Павлов экспериментально подкрепил теоретические представления И.М. Сеченова и научной концепцией условного рефлекса и, используя его как объективный метод исследования психической деятельности (ВНД по И. П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.

Согласно учению И. П. Павлова различают высшую и низшую нервную деятельность.

Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения, обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

Термин «высшая нервная деятельность» И. П. Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода, т.е. условных рефлексов, открытых им. Однако в настоящее время накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны.

Высшая нервная деятельность, согласно И. П. Павлову, — это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение.

Физиологической основой высшей нервной деятельности по И.П. Павлову является условный рефлекс.

Основные отличия условных рефлексов от безусловных. Условия и механизм образования условных рефлексов

И. П. Павлов всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, разделил на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловными рефлексами называются врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Основной наследственный фонд таких рефлексов закладывается у человека и высших животных уже к моменту рождения, хотя некоторые из них, в частности половые, формируются и после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем. Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых, стойких нервных связей (рефлекторных дуг) для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер, все представители одного и того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения — при раздражении рецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы — при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый — при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.

Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub — подчинение, ordinatio — приведение в порядок) влияние.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными – цепными. На основе цепных, безусловно-рефлекторных реакций формируются врожденные формы поведения – инстинкты.

Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления.

Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях, поэтому при этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).

В осуществлении условных рефлексов ведущая роль принадлежит коре головного мозга. По механизму условный рефлекс это временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды. И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, может стать условным раздражителем, то есть сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т.д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.

Различия безусловных и условных рефлексов можно представить следующим образом:

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.

Правила выработки условных рефлексов.

Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях. Для выработки условного рефлекса необходимо:

• наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

• многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

• условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

• в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

• безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

• возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

• необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

• животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

• при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникнет ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реагировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем. В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5-10 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель.

Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5 - 10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель), и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8 10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.

Механизм образования условных рефлексов.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов (Рис 1).

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору головного мозга в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлекса. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре головного мозга возникают два очага возбуждения. Между ними постепенно устанавливается временная связь

Это установление связи, или «проторение» пути, И. П. Павлов назвал з а м ы к а н и е м.

В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора. Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. Обычно между мозговым концом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь.

Таким образом, при образовании условного рефлекса сложные функциональные изменения происходят прежде всего в мозговом конце анализатора (поступают нервные импульсы от рецепторов при воздействии на организм животных условного сигнала) и в корковом представительстве безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи.

Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Процесс образования условных рефлексов сопровождается явлениями их генерализации и концентрации.

Явление генерализации (обобщения) наблюдается при образовании условных рефлексов. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Явления концентрации наблюдается при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации.

Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы. Условные рефлексы в зависимости от условий могут появляться и угасать или исчезать. В результате за счет условных рефлексов организм может более совершенно приспосабливаться к окружающей среде, к меняющимся условиям существования.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе дисциплины, воспитания, обучения.

Виды и классификация условных рефлексов.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Однако, условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал, но и на комплексный раздражитель – сочетание сигналов относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно.

При комплексе действующих раздражителей сигналы поступают от нескольких раздражителей одновременно. Например, условный пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя.

При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Способность отвечать на комплексные раздражители позволяет классифицировать условные рефлексы по такому показателю как порядок рефлекса. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет лампочки. Такой рефлекс называют рефлексом первого порядка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (звук звонка), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а уже использованным условным - светом лампочки. После нескольких таких сочетаний становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка.

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до четвертого, у детей до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Сенсорные и оперантные условные рефлексы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях, формирование новых условных рефлексов может происходить с образованием только новых сенсорных компонентов, в других же – с образованием и тех и других компонентов. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов — сенсорные и оперантные (эффекторные).

В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций. Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций — условно-рефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других — только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией, обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но, поскольку, условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, то такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления.

Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

Наличные и следовые рефлексы. Как уже отмечалось, И.П. Павлов определил, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начинал действовать раньше безусловного. Однако интервал между ними, т. е. степень отставления безусловного раздражителя от условного сигнала, может быть различным.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, но действует совместно с ним (т.е. условный и безусловный раздражители действуют какое-то время вместе), называются наличными. (Рис. 2. А,Б,В). В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные условные рефлексы у животных классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (более 1 минуты).

П ри следовых условных рефлексах, условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (Рис.2. Г,Д,Е) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь.

Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10—20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1—2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

◄Рис. 2. Схема сочетания во времени условных и безусловных раздражителей при наличных и следовых раздражениях.

Серые прямоугольники – время действия условного раздражителя:

Черные прямоугольники – время действия безусловного раздражителя.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

Торможение условных рефлексов.

Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе центральной нервной системы. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным, доминантным. При этом старый, ранее выработанный условный рефлекс ослабевает или совсем не проявляется, а новый условный рефлекс не образуется. Например, слюноотделительный рефлекс на лампочку тормозится внезапным включением звонка. При этом активируется ориентировочная реакция.

Внешнее торможение является результатом отрицательной индукции: новый доминантный очаг возбуждения тормозит активность нейронов коры головного мозга, обеспечивающих условно-рефлекторную деятельность. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент вид рефлекторной деятельности.

Следует отметить, что если действие раздражителя вызвавшего внешнее торможение не прекращается достаточно долго (например гудение мотора) то, со временем он перестает оказывать тормозящее влияние Внешнее торможение ослабевает, а ориентировочная реакция на него - прекращаться. Такой процесс называется гаснущий тормоз, он проявляется в привыкании к новому раздражителю и может привести к восстановлению заторможенного условного рефлекса.

3апредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала величина слюноотделительного рефлекса уменьшается и, наконец, он полностью тормозится.

Таким образом, запредельное торможение возникает в ответ на действие раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток коры головного мозга. Оно возникает непосредственно в той области центральной нервной системы, на которую действует сильный условный сигнал. По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам коры головного мозга. Это торможение, как и условные рефлексы, не бывает врожденным а вырабатывается в течение индивидуальной жизни, поэтому для его проявления необходимо некоторое время. Оно обеспечивает прекращение действия условных рефлексов за их ненадобностью. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным.

Различают четыре основных вида внутреннего торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз.

Угасательное торможение. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала безусловным раздражителем. Если ранее был выработан прочный условный рефлекс, а затем условный сигнал перестали подкреплять безусловным раздражителем, то условный рефлекс постепенно ослабевает, а затем и полностью угасает.

Восстановление подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает и условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения возникает при увеличении интервала между условным сигналом и безусловным раздражителем. При этом проявление условного рефлекса пропорционально запаздывает, уменьшается по величине, вплоть до полного исчезновения по мере увеличения промежутка времени между условным сигналом и безусловным раздражителем.

Таким образом, условный сигнал в первые минуты приобретает тормозное значение и лишь к концу его действия положительное. За счет запаздывающего торможения условные рефлексы приурочиваются к определенному времени. Развитие этого вида торможения лежит в основе воспитания выдержки, дисциплины у человека.

Дифференцировочное торможение. В дифференцировочном торможении проявляется способность клеток коры головного мозга к аналитической деятельности. Оно позволяет различать близкие между собой раздражители (например, звучащие с различной частотой удары метронома) и формировать ответную реакцию только на тот за которым следует подкрепление. Рефлекторные ответы на другие частоты тормозятся.

Дифференцировочное торможение помогает животному и человеку приспосабливаться к условиям существования, вычленять из множества сигналов наиболее значимые.

Условный тормоз, по И. П. Павлову, является разновидностью дифференцировочного торможения. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга в ответ на подаваемый вместе с условным дополнительный раздражитель. Сам по себе он не вызывает торможения, торможение наблюдается при неподкреплении условного сигнала в сочетании с этим добавочным раздражителем.

Например, если к звонку, на который у собаки выработан условный рефлекс, добавить включение света и такой комплексный раздражитель никогда не подкреплять едой, то этот раздражитель станет условным тормозом и не будет вызывать условно-рефлекторного отделения слюны.

За счет этого вида торможения уточняются условно-рефлекторные реакции животных и человека.

Значение торможения условных рефлексов. Внутреннее торможение развивается в пределах рефлекторной дуги условного рефлекса. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность больших полушарий.

Системность в работе коры больших полушарий (динамический стереотип).

В обычных условиях существования на организм человека и животных действует сложная система разнообразных раздражителей. И чаще всего ответная реакция организма происходит не на каждый из этих раздражителей в отдельности, а обеспечивается общий, системный ответ. Так же, как из последовательных, цепных, безусловно-рефлекторных ответов формируется поведенческая реакция – инстинкт, отдельные условные рефлексы, благодаря условно-рефлекторной деятельности коры больших полушарий, в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы.

Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения. Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций.

В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции.

Динамический стереотип – это выработанная и зафиксированная в коре головного мозга человека или животного система (последовательность) из условных и безусловных рефлексов необходимая для получения определенного результата.

Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван динамическим стереотипом или функциональной системностью – И. П. Павловым. Термин «динамический» подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.).

Однако следует помнить, что переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нервной системы трудный процесс и может вызвать развитие невроза (нарушение функций высшей нервной деятельности). Чаще это наблюдается при слабости и малой подвижности нервных процессов. С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.

Чтобы выработать новый стереотип, необходимо сначала угасить старый. Но хорошо закрепленный стереотип трудно подается угашению и может проявляться вновь при возникновении условий, которым он соответствовал.

Динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека. Многие наши навыки, например, способность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать и т.д. в сущности, являются автоматическими цепями двигательных актов. В двигательной деятельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последовательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и других стандартно выполняемых движений.

Динамический стереотип может быть связан не только с отдельными вегетативными или двигательными функциями. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и более сложные стереотипы не только движений, но и поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы.

Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных, требующих эвристического мышления.

Однако образование прочного динамического стереотипа может наряду с положительным значением иметь и отрицательное. Привычка действовать по. определенному стандарту затрудняет приспособление к новым условиям выполнения работы, к новому режиму жизни. В некоторых случаях при изменении ситуации, прочный динамический стереотип задерживает приспособление организма к реакциям, более соответствующим новым условиям труда .и быта. Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организма, особенно у лиц пожилого возраста.

Поэтому, как указывал И. П. Павлов, установление динамического стереотипа является положительным при стандартных условиях деятельности и отрицательным при варьировании этих условий и резком их изменении. Это относится и к физическим упражнениям. Для стандартно выполняемых движений установление стереотипа полезно, для изменяющихся (спортивные игры, единоборство) — нежелательно.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи со стороны родителей, воспитателей, учителей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

1. Выработка условного мигательного рефлекса на звонок у человека.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1 Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека

Условным сигнальным раздражителем, вызывающим ту или иную деятельность организма, может стать любой предмет или явление природы, для восприятия которых имеются соответствующие органы чувств. Однако для человека в отличие от животных значение сигнала может иметь не только предмет или явление природы, но также и слово, речь. Слова, слышимые, произносимые, написанные, сочетаясь в течение индивидуальной жизни с предметами или явлениями природы, сигналами первой сигнальной системы, сами постепенно становятся сигналами этих сигналов. Таким образом, слово для человека становится условным раздражителем, которое может вызвать любую деятельность организма.

Условные рефлексы второй сигнальной системы возникают на основе условных рефлексов первой сигнальной системы. Последовательность выработки этих рефлексов можно наблюдать в опыте.

О с н а щ е н и е: очковая оправа с укрепленной на ней гибкой трубочкой, соединенной при помощи резиновой трубки с грушей; электрический звонок или другой источник звука (можно использовать зуммер сотового телефона, колокольчик, детскую игрушку-пищалку); экран для загораживания звонка и резиновой груши. Исследование проводят на человеке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Для образования мигательного условного рефлекса у человека в качестве безусловного раздражителя используют струю воздуха, направленную на поверхность наружных оболочек глаза (роговицу, склеру), которая вызывает безусловный защитный рефлекс глаза — мигание. Такую струю воздуха получают, нажимая на маленькую резиновую грушу (1), соединенную с гибким шлангом, укрепленным в очковой оправе (2) (рис..1). В качестве индифферентного, не вызывающего мигания, раздражителя, который должен стать условным, используют звонок.

Следует помнить, что при выработке условных рефлексов нельзя отвлекать внимание испытуемого для чего необходимо исключить все посторонние раздражители, в том числе и разговоры, так как они могут быть восприняты корой как условный сигнал.

◄ Рис.1 Схема устройства для выработки условного мигательного рефлекса у человека

А. Выработка условного рефлекса на звонок (рефлекс первой сигнальной системы)

Исследуемый и экспериментатор садятся друг против друга у стола. На столе стоит экран, который закрывает от испытуемого звонок и грушу, подающую струю воздуха.

На испытуемого наденьте очковую оправу с укрепленной на ней загнутой трубочкой для подачи воздуха. Направьте отверстие трубочки в наружный угол глаза так, чтобы струя воздуха, попадая на склеру и роговицу, обязательно вызывала мигание. Отметьте наличие мигательного рефлекса. Нажимать на грушу следует слегка, чтобы струя воздуха не вызывала болевых ощущений.

Подайте звуковой раздражитель; отметьте наличие или отсутствие ориентировочной реакции и мигательного рефлекса.

Проверив действие звука и струи воздуха в отдельности, приступайте к выработке условного рефлекса.

Для этого, подайте звук, а через 1—2 с нажатием груши струю воздуха. Такое сочетание обоих раздражителей повторяйте 10—15 раз с интервалом не менее 5 с. Неожиданно для испытуемого подайте звук, но без раздражения воздухом. Наблюдающееся мигание свидетельствует об образовании условного рефлекса и нормальном формировании временных связей в коре большого мозга.

Звонок, ранее индифферентный, безразличный для мигательного рефлекса раздражитель, становится действующим и может теперь называться условным раздражителем, мигательный рефлекс, вызванный условным раздражителем, т. е. звонком, является условным рефлексом;

Если мигания нет (это может говорить о неправильно проведенном опыте или некоторой инертности в работе ЦНС), повторите сочетания еще несколько раз и снова попробуйте изолированное действие звука.

Б. Выработка условного рефлекса на слово «звонок» (рефлекс второй сигнальной системы)

После того как вы убедитесь, что условный рефлекс на звонок выработан, в ходе наблюдения рефлекса вместо подачи звукового сигнала произнесите громко слово "звонок". При нормальной работе второй сигнальной системы наблюдается ответная мигательная реакция.

Оформление протокола.

1. Ход эксперимента и результаты опыта запишите в тетради.

2. Перечислите условия необходимые для успешной выработки условного рефлекса.

3. Охарактеризуйте выработанный вами условный рефлекс согласно видам классификации условных рефлексов (натуральный/искусственный, и т.д.)..

4. Зарисуйте в тетради схему рефлекторной дуги выработанного вами условного рефлекса. Укажите место формирования временной связи. Объясните механизм её формирования.

5. Укажите вид торможения, который станет причиной исчезновения рефлекса, ответ обоснуйте.

6. Укажите место в нарисованной вами рефлекторной дуге, где происходит развитие торможения. Объясните физиологический механизм развития торможения.