6. Растительный покров

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ СООБЩЕСТВ

Основной зоной тундрово-арктической области является тундровая и, следовательно, зональными сообществами здесь будут тундры, которые мы рассматриваем как подтип ли-шайниково-мохового типа растительности.

Следует иметь в виду, что слово «тундра», имеющее фин­ ское происхождение, употребляется не только в геоботаниче­ ском (фитоценологическом) смысле, но и как ландшафтное и ¹ обще-географическое понятие, аналогично сборным понятиям «степь», «тайга». Часто называют тундрой безлесные местно­ сти Заполярья в целом, присваивая отдельным географиче­ ским районам собственные имена (Большеземельская тундра, Гыданская тундра и т. п.). '

С фитоценологической точки зрения для зональных тунд­ровых сообществ характерно господство в качестве эдифика торов бескорневых растений — мхов и лишайников, лежащих яа поверхности почвы или на дернине из цветковых растений, вегетативные части которых нередко полностью или отчасти погребаются в мохово-лишайпиковом покрове, благодаря спо­собности его к непрерывному нарастанию вверх. Этот покров, с одной стороны, создает известную защиту надземным орга­нам трав и кустарничков от ветровой коррозии, а с другой, — оказывает мощное влияние на эдафические условия, изолируя корнеобитаемые, лежащие на вечной мерзлоте слои почвы ■-от проникновения в них солнечного тепла, затрудняя их аэра­цию и тормозя газообмен в корнях (а нередко и в надземных органах) цветковых растений. Вследствие этого, участие по следних в тундровых сообществах обычно количественно не-• велико, а фитоценотическая роль ограничена в лучшем слу­чае положением доминантов, но не эдификаторов. Ценозы, в которых различные жизненные формы семенных растений (травы, кустарники, кустарнички) являются основными строителями, не могут рассматриваться как настоящие тунд­ры и относятся к иным типам растительности.

Тундровые сообщества отличаются малоярусностью. Не­редко ярус травянистых растений или кустарничков выделяет­ся от мохово-лишайникового совершенно условно, так как по высоте они или не различаются совсем, или эта разница изме­ряется несколькими сантиметрами. Только цветоносные побе­ги тиав да некоторые мелкие кустарники (ивы, карликовые березки), распространенные в южной части тундровой зоны, возвышаются на 20—30 см над общим уровнем растительно­го покрова, образуя очень разреженный и разобщенный ярус.

172

Известный исследователь растительности сибирской Арк­тики Городков рассматривает малоярусность тундровых со­обществ как результат распада сложных многоярусных цено­зов, в которых произошла редукция верхних ярусов. Такими родоначальниками тундр, по мнению Городкова, являлись третичные леса и болота, которые в предледниковое время (в плиоцене) под влиянием похолодания климата утратили дре­весный и другие верхние ярусы, тогда как мелкие кустарники и кустарнички приспособились к самостоятельному существо­ванию под прикрытием снегового покрова, заменившего им древесный полог. При этом некоторые сохранили вечнозеле-ность, которая дает ее обладателям некоторое преимущество в условиях краткого вегетационного периода Арктики.

Однако несмотря на заманчивость подобного объяснения, с ним трудно согласиться по той причине, что в период чет­вертичного оледенения вряд ли могли уцелеть на месте совре­менной тундровой зоны значительные остатки целых сооб­ществ третичного времени, поскольку многими исследователя­ми оспаривается даже возможность массового сохранения отдельных доледниковых видов в убежищах.оледеневавших частей сибирской Арктики. Если же растительный покров тунд­рово-арктической области формировался после оледенения заново — из видов ли пришедших с юга вслед за отступавшим ледником, или из растений, переживших оледенение в убежи­щах Севера — то непонятно, почему при этом должны были образовываться сочетания растений, повторяющие нижние ярусы третичных лесов и болот.

Более вероятно, что несложность, малоярусность тундро­вых сообществ, имеют своей причиной непосредственное влия­ние современных суровых условий, заставляющих растения располагать свои подземные органы в самом верхнем слое почвы (не глубже 15 см) нередко с образованием лишь одно­го яруса, а надземные органы вынуждены расстилаться по на­греваемой солнцем поверхности. К тому же в зимнее время жестокие ветры иссушают и истирают в порошок все, что возвышается, над снеговым покровом, а там, где этот покров, сметен теми же ветрами (выпуклые формы рельефа), снеж­ная пыль шлифует поверхность почвы, уничтожая всякие следы растительной жизни.

Таким образом, растительный слой — от самых глубоких корневых окончаний до верхушек побегов — в тундровых це­нозах очень невелик и измеряется несколькими десятками сантиметров, и, иногда не превышает 10—15 см. При этом рас­тения отличаются крайне медленным ростом и дают очень малую продукцию органического вещества на. единицу зем­ной поверхности. Особенно это свойственно эдификаторам — мхами лишайникам. Поэтому роль тундровых сообществ воб-

' 173

щей круговороте веществ, газообмене и влагообороте очень невелика. Это положение усугубляется еще тем обстоятель­ством, что в большинстве тундровых сообществ, как мы виде­ли выше, растительность не покрывает сплошь земную по­верхность, занимая нередко менее 50% общей площади; ос­тальная половина приходится на обнаженные пятна.

Разнообразие форм тундрового микро- и мезорельефа об­условливает не только разорванность растительного покрова, но и большую его комплексность и мозаичность, так как даже незначительные различия в микросреде, например, в мощно­сти снегового покрова, влекут за собой разницу в сроках и интенсивности прогревания почвы, глубине залегания мерз­лоты, влажности и т. п. Чем резче выражен рельеф, чем боль­ше разница высот между положительными и отрицательными его элементами, тем больше амплитуда изменений указанных выше факторов, имеющих важное экологическое значение, и тем сильнее выражена комплексность растительного покрова, в котором можно нередко на протяжении нескольких метров наблюдать все переходы от зональных тундровых сообществ до интразональных болотных или других ценозов. С другой стороны, в пределах одного сообщества под влиянием пестро­ты микроусловий обычно наблюдается заметное горизонталь­ное расчленение на микрогруппировки или синузии, что в со­четании с формами микро- или ианорельефа (кочковатость) придает растительному покрову большую мозаичность.

Одновременно необходимо иметь в виду, что характер грунтов, на которых формируются тундровые сообщества раз­ных секторов Арктики, очень разнообразен. Здесь имеют ме­сто и пески бореальной морской трансгрессии, развеваемые в современную эпоху, и каменисто-щебнистые, слабо выветрив­шиеся грунты, дающие материал для формирования «камен­ных многоугольников» — в полярных пустынях и на северных гольцах — и особенно глинистые, суглинистые и глинисто-щеб­нистые моренные отложения, являющиеся главной основой для развития различных форм пятнистого микрорельефа; кро­ме того, встречаются остаточные торфяные отложения болог, •с которыми связаны в Арктике процессы бугрообразования.

Понятно поэтому, что даже в геоботанических (не говоря о географических) классификациях тундрового покрова мож­но встретиться с большим разнобоем в наименованиях тунд­ровых образований, и ботанический принцип часто совершенно не выдерживается. Такие термины, как щебнистая, пятнистая тундра и т. п., сосуществуют нередко в классификациях ту«д-роведов рядом с названиями: моховая, кустарничковая и т. п. Действительно, в классификации тундр на основе совре­менных признаков можно исходить из трех моментов: I)¹ ха­рактера растительности (лишайниковая, моховая, травяно^

174

моховая тундра), 2) характера субстрата (глинистая, сугли­нистая, каменистая) и 3) характера рельефа (пятнистая, буг­ристо-пятнистая, полигональная, кочковатая, плоско- илк крупно-бугристая). Ввиду того, что различные формы тунд­рового рельефа могут- по-разному сочетаться с типами суб­страта и с различными растительными формациями, было бы целесообразнее составлять наименования тундр с учетом всех трех указанных выше моментов, например: «глинисто-пятнистая моховая тундра», «щебнисто-пятнистая травяно-лишайниковая тундра» и т. п.

Это важно не только в теоретическом смысле, но и с прак­тической точки зрения, поскольку тундровый растительный покров является кормовой базой для северных оленеводче­ских хозяйств. А поэтому учет, инвентаризация пастбищных фондов упираются в небходимость знания не только харак­тера самой растительности, как таковой, но и ее сочетания с теми или иными грунтами и формами рельефа, обусловли­вающими мозаичность или фрагментированность раститель­ного покрова.

Так, например, глинистые пятна во влажные сезоны оплы­вают и бывают настолько вязкими, что затрудняют ходьбу оленей, которые избегают таких мест; зимой же глинистые и особенно щебенчатые грунты бывают слишком твердыми и олени повреждают себе копыта, когда добывают, из-под снега корм («копытят»); напротив, торфяные почвы остаются мяг­кими даже в морозы, и зимний выпас в местах их развитая

очень удобен.

Единой общепринятой классификации тундровых со­обществ пока не существует. Ряд советских тундроведов (В. Д. Александрова, 1957, Городков, 1946) относит к настоя­щим (зональным) тундрам сообщества минеральных скрыто-подзолисто-глеевых почв, развивающихся по преимуществу на грунтах тяжелого механического состава: глинистых, су­глинистых, глинисто-щебнистых. При этом характерным счи­тается пятнистый или полигональный микрорельеф. Такими тундрами являются моховые, лишайниковые, мохово-лишай никовые, а также сообщества с развитым травяным или тра-вяно-кустарничковым ярусом, т. е. травяно-моховые, травяно-лишайниковые, кустарничково-лишайниково-моховые тундры и т. п. Для Чукотского полуострова Сочава считает зональ­ными торфяные почвы, на которых формируются- кочкарные травяно-моховые и травяно-лишайниковые ценозы с значи­тельным участием кочкообразующих осок и пушиц. Эти цено­зы, по-видимому, стоят ближе к болотам, чем к тундрам. Особо выделяются так называемые «арктические тундры», отличающиеся крайней разреженностью растительного покро­ва и стоящие на Грани с полярными пустынями.

175

Кроме того, в тундрово-арктической области Сибири опи сано большое количество травяных и кустарничковых сооб ществ, положение которых в фитоценологической системе в силу их слабой изученности, пока остается неясным, хот; все они обычно объединяются под общим понятием «тундрах Таковы различные «дерновинные», «луговинные», «кустар ничковые» тундры и т. п.

Наконец, в наиболее континентальных районах сибирской Арктики (север Западно-Сибирской низменности, Северо-Си-бирская низменность) широким распространением пользуют­ся ценозы мелких кустарников (карликовых березок, ив) известные под названием «кустарниковых тундр». Однако в последнее время многие авторы (Городков, авторы «Геобо­танического районирования СССР» под редакцией Е. М. Лав ренко, 1947) вполне справедливо исключают эти сообщества из тундр.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТУНДРОВЫХ ЦЕНОЗОВ

Остановимся на краткой характеристике некоторых тунд ровых формаций.

Моховые и лишайниковые тундры наибольшее распро странение имеют в западном (до Енисея) и восточном (вое точнее Колымы) секторах сибирской Арктики, так как мхи и лишайники, слагающие эти сообщества, нуждаются в снего­вой защите от зимних ветров; в малоснежных районах они вы­ступают в качестве эдификаторов только в тех участках, где зимой скопляется снег.

Типичными снеголюбами (хионофилами) среди лишайни ков являются некоторые виды кустистых клядоний, или яге-лей (Cladonia alpestris, Cladonia rangiferina), тогда как цет рарии и алектории, отличаясь очень грубым слоевищем, спо­собны выносить более суровый, ветровой режим.

Из мхов особенно стойкими против неблагоприятных физи­ческих воздействий (ветры, вытаптывание) являются Poly trichum strictum и виды Dicranum (D. congestum, D. Bergeri). образующие очень плотно сомкнутые дерновины.

В смысле почвоприуроченности необходимо отметить, чт;; моховые тундры чаще связаны с почвами более тяжелого ме­ханического состава и более влажными, образуя ряд перехо­дов к болотистым тундрам и болотам, тогда как лишайнико­вые тундры стоят обычно в экологическом ряду дальше от за­болоченных участков, формируясь даже на недостаточно увлажненных, хорошо прогреваемых почвах легкого механи­ческого состава (супесчаных, песчаных, щебнистых).

Типичная моховая суглинист о-п ятнистая тунд-р а характеризуется мощным- развитием моховой дернины из 176

различных мезофильных зеленых мхов, среди¹ которых доми­нируют виды с широким ареалом, в том числе обычные в та-юкных сообществах. Сюда относятся: Hylocorriium splendens. IMcurozium Schreberi, Rhytidium rugosum, Aulacomnium palustre, Camptothecium trichoides, Polytrichurn strictum, Polytrichum juniperinum и др. Специфическими тундровыми являются: Aulacomnium turgidum, некоторые виды Dicranum (D._%elongatum, D. congestum), ветвистый печеночник Ptili-ciium ciliare, являющийся постоянным участником многих тундровых сообществ. Моховой покров обычно располагает­ся сомкнутыми кольцами — иногда на приподнятых вали­ках,— окружая голые суглинистые пятна. Среди мхов, отчасти погружаясь в них, плотно прижимаясь к их поверхности, встречаются распростертые кустики карликовой березки (Betula папа, В. exilis), ив (Salix lanata, S. pulchra, S. glauca, S. polaris, S. reptans и др.). водяники (Empetrum nigrum), «ассиопеи (Cassiope), дриады (Dryas); в разреженном, мор­фологически невыраженном травяном ярусе доминируют арк-то-альпийцы: виды мытников (Pedicularis verticillata, P. sudetica, P. lapponica и др.), Polygonum viviparum, Valeriana capitata, Saxifraga punctata,H3 бобовых — копееч­ник, а также некоторые злаки (Роа arctica, Festuca brevifolia) и жесткая осока (Carex hyperborea или С. irigida), заходящая единичными экземплярами даже на обнаженные пятна.

Иногда обилие трав или кустарничков возрастает настоль­ко, что уже можно говорить об обособлении их в ярусы; в та­ком случае тундра, приобретает характер травяно-моховой или кустарничково-моховой. Особенно разнообразен видовой состав цветковых растений в травяно-моховых тундрах бас­сейна Анабары (Сочава, 1956).

Карликовые березки, или ерники (Betula папа к западу от Енисея и Betula exilis—к востоку от него), а также названные выше ивы в наиболее южных районах иногда достигают роста до 30—40 см, причем они или группируются в небольшие, пространственно ограниченные пятна (синузий), или форми­руют редкий ярус из рассеянных кустиков, которые, однако же, не оказывают существенного влияния на взаимосвязь дру^ гих растений. Такая тундра будет кустарниково-моховой (ерниково-моховой или тальниково-моховой). Моховые тундры редко, бывают лишены лишайников. Последние всег­да в том или ином количестве участвуют в образо'вании напоч­венного покрова и представлены по преимуществу -видами клядоний и цетрарий, а также некоторыми другими (Nephn> ma arcticum, Peltigera и др.).

Иногда лишайники поселяются поверх мхов и в значитель­ной степени замаскировывают их, причем состав и обилие цветковых растений существенно не изменяются. В этом слу-

12. Л. В. Шумилова. -, ^77

чае мы будем иметь лишайниково-моховую тундру (с трави ми или кустарничками). Вцпас оленей приводит к выпадению из покрова сначала лишайников, а при неумеренной пастьбе-и подавляющего большинства мхов, за исключением Poly trichum stricturn, которцй сильно разрастается, обозначая места бывших стойбищ и образуя в таком случае своеобраз­ную моховую формацию, описанную еще Миддендорфом под названием политриховой тундры.

По мере нарастания почвенного увлажнения до избыточ­ного в моховых тундрах можно заметить появление сфагно­вых мхов, которые начинают господствовать' над зелеными, образуя эдафически .обусловленные гидрофильные сообщест­ва болотистых тундр, переходящих в отрицательных формах рельефа в тундровые болота. Классификация сибирских мохо­вых тундр (расчленение на формации, ассоциации) не разра­ботана; она осложнена тем, чтр многочисленные виды мхов, являющихся эдификаторами, не всегда различаются исследо­вателями и трудно поддаются количественному учету.

Лишайниковые тундры более определенно распа даются на формации (рассматриваемые некоторыми автора­ми как группы ассоциаций), тлк как среди лишайников эдифи­каторами являются представители немногих родов, имеющие сравнительно узкиО экологические амплитуды, в силу чего они замещают друг друга в качестве строителей сообществ при переходе от одних местообитаний к другим.

Наиболее¹ распространенными являются клядониевые. цетрариевые и алекториевые тундры. Первые развиваются на песчаных, супесчаных и иногда грубых каменистых грунтах — в нижних частях пологих склонов у подножий холмов, где зи­мой скопляется снег. Господствуют виды кустистых , клядо-ний (Gladonia mitis, Cl. rangiferina и др.), к которым приме­шиваются другие лишайники, мхи, а также ивы, брусника и некоторые тундровые травы, образующие разреженный ярус. Цетрариевые тундры характерны для глинисто-щебнистых или суглинистых оглеенных почв на местах, обдуваемых зим­ними ветрами, часто лишенных снега, с хорошо выраженным пятнистым микрорельефом. Основные строители — снежная ¹ и курчавая цетрарии (Cetraria nivalis и С. cucullata), иногда с примесью других лишайников; мхов и цветковых растений мало.

Алекториевые тундры приурочены к щебнистым или пес­чаным почвам; характеризуются наибольшим однообразием лишайникового покрова, в котором доминирует желтая алек-тория (Alectoria ochroleuca) с характерными синевато-черны­ми кончиками подециев; мхов и других лишайников мало; травяно-кустарничковый ярус выражен слабо и беден в видо­вом отношении; наиболее характерными цветковыми являют -

178 , . ■ .., '. . •

я кассиопея (Cassiope tetragona), водяника (Empetrum nigrum), иногда дриада. Растительный покров обычно сильно фрагментирован, много голых пятен.

Своеобразным характером отличаются кочкарные травя-но-лишайниковые тундры крайнего северо-восточного сектора Арктики (Чукотский полуостров, бассейн Анадыря), описан­ные Городковым и Сочавой под названием кочкарно-пушице-вых. В этих тундрах имеется более или менее развитый торфяной слой, который, однако, постоянно деградируется с образованием редких глинистых пятен, окруженных мелки­ми кустиками карликовой березки, багульника (Ledum decumbens) голубики, брусники. Основной фон создает ли­шайниковый покров, состоящий из клядоний (Cladonia rangiferina, Cl. sylvatica, Cl. amaurocraea) и цетрарии (Cetra­ria cucullata, C. crispa). По этому фону разбросаны редкие кочки обыкновенной пушицы (Eriophorum vaginaturn) и осоки (Carex Soczavaeana). В условиях повышенного увлажнения между кочками появляется много зеленых мхов (Aulacomnium turgidum, Dicranum, Polytrichum strictum и др.), а в. случае заболачивания — сфагновые мхи. Такая тундра может рассматриваться как кочкарная лишайниково-моховая (болотистая)..

Кроме описанных здесь тундровых формаций, распростра­ненных на плакорах более или менее равнинных районов Арктики, в пределах тундрово-арктической области пользуют­ся распространением довольно разнообразные кустарничко-вые сообщества, описанные в литературе под названием: «дриадовые», «вороничные», «кассиопеевые тундры».'Они раз­виваются на моренных холмах («гсрбеях») с грубыми нераз­витыми щебнистыми почвами в наиболее континентальных и малоснежных районах (Северо-Сибирская низменность). Стелющиеся, плотно прижатые к земле кустарнички образуют очень редкую сетку растительного покрова, располагающего­ся по кромкам обнаженных пятен щебнистого грунта. Кроме доминантов, определяющих приведенные выше названия фор­маций, здесь распространены: альпийская толокнянка (Arctous alpina), черника, брусника, голубика, диапензия (Diapensia lapponica), некоторые ивы, злаки, осоки, которые по-разному сочетаются в различных ассоциациях. Роль мхов и лишайников в «кустарничковых» тундрах обычно меньше, чем в моховых и лишайниковых тундрах, они уже не дают сплошного покрытия и чаще располагаются отдельными сину-зиями. Положение этих тундр в системе сообществ не вполне ясно. По-видимому, они представляют невыработавшиеся фи-тоценозы, находящиеся на ранних стадиях сингенеза.

В районах полярного побережья зональными являются арктические тундры с очень скудным растительным псь

52*.

179

^;кровом, состоящим из тонкой мохово-лишайниковой дернинI с незначительным участием высших растений; на значительны^ пространствах почва отполирована ветрами и совершенно об нажена; поверхность ее расчленена морозными трещинами h;i многоугольники (полигоны); в трещинах прячутся проникаю­щие сюда карликовые кустарнички, как Salix polaris, некото­рые злаки (Alopecurus alpinus, Deschampsia arctica), ожик;* (Luzula nivalis) и другие арктические растения. Такие тундры носят название полигональных. Они описаны Городковым для острова Котельного в системе Новосибирских остро-'вов (1956).

Среди зональных ценозов тундрово-арктической области значительное место занимают кустарниковые сообщества, из­вестные под названием «кустарниковых тундр». На'простран­стве от Оби до Хатанги эти ценозы распространены в обшир­ной полосе (особенно широкой между Енисеем и Пясиной). выделяемой обычно в качестве самостоятельной кустарнико­вой подзоны или зоны. Несмотря на значительное развитие мохового или лишайниково-мохового покрова, эдификаторамт; в этих сообществах являются мелкие кустарники, образующие в промежутках между пятнами микрорельефа густой сомкну­тый ярус высотой 30—50 см, способствующий снегозадержа­нию, что в свою очередь благоприятно для существования кустарников. Сообщества эти относятся к классу формаций психрофитных летнезеленых кустарников. Основными строи­телями здесь являются чаще всего карликовые березки или ерники: Betula папа к.западу от Енисея, Betula exilis — e Средней и Восточной Сибири, с примесью Betula Middendorfii на Чукотке; иногда наблюдается примесь полярных ив, ба­гульника, на востоке—кустарной ольхи и кедрового стланик.-!. Карликовые березки, в отличие от древовидных берез, ха­рактеризуются постоянным отсутствием главной оси, т. е. ствола, который заменяется массой боковых ветвей, отходя­щих сразу от корневой шейки. Эти ветви в центре куста идут вертикально или косо вверх, а на периферии изгибаются ду­гообразно, так что у основания они почти параллельны поверх­ности почвы, а затем круто приподнимаются вверх. В результа­те получается куст с полушаровидным основанием, в форме чаши; поперечник таких кустов примерно равен их высоте. при сомкнутом ярусе боковые ветви перекрещиваются, и об­разуются труднопроходимые заросли. По мнению Городкова, высота и густота кустарникового яруса находятся в зависимо сти от глубины снегового покрова.

Ерниковые ценозы в низовьях Енисея обычно имеют пят­нистый микрорельеф, вызывающий разорванность напочвен­ного покрова, состоящего из мхов и некоторых тундровых трав; в западносибирских кустарниковых сообществах, гл<^; 180

пятнистость выражена слабее, моховой ярус достигает значит­ельного развития, так что такая формация приобретает уже характер мохово-кустарниковой. Из мхов господствующую роль играют здесь виды Aulacomnium (Aul. palustre, Aul, turgidum), Dicranum, а также Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, нередко примешиваются и лишайники (Cetraria cucullata, Cladonia gracilis, Nephrapa arcti-cun> и др.). По мере движения к северу карликовые березки уступают место багульнику, а кустарниковый ярус становит­ся все более и более разомкнутым (он сохраняет густоту лишь в защищенных местах) и перестает оказывать влияние на нижние ярусы. Эдификаторами становятся мхи и лишайники, и кустарниковые сообщества сменяются кустарничково-мохо-выми и кустарничково-лишайниковыми тундрами.

Кроме описанных выше зональных тундровых ценозов, широко распространенных в тех или иных районах Арктики, существует еще большое количество формаций, имеющих узко местное значение и обусловленных преимущественно эдафи-чески. Таковы, например, низкотравные арктические луга, среди которых различают дерновинные «тундры», разви­вающиеся на сухих малоснежных склонах и состоящие.в ос­нове из относительно ксерофильных видов цветковых рас­тений, как Festuca supina (эдификатор), Dryas punctata и др., а также так называемые луговинные «тундры», являю­щиеся в некотором смысле аналогом высокогорных низко^рав-ных лугов.

Они развиваются на относительно влажных склонах бере­говых террас, где зимой скопляются сугробы смета, или же в лощинах и оврагах — всюду, где имеется избыточное ув­лажнение проточной водой, препятствующее, по наблюдениям Городкова (1935), развитию кустарников, мхов и лишайников. Наряду с хорошей снеговой защитой зимой в этих местооби­таниях летом почва протаивает быстро и довольно глубоко. В таких условиях, приближающихся экологически к альпий­ской области, развиваются аркто-альпийские мезопсихрофи-гы, образующие пышные низкотравные лужайки, в которых сосредоточена значительная часть видового разнообразия цветковых растений Арктики. Яркая зелень арктических лу­гов бывает украшена пестрым узором цветов самых разно­образных оттенков: полярная синюха (Polemonium lanatum), голубая незабудка, желтый полярный мак (Papaver radica-tum), розовые головки лука, красно-фиолетовые мытники и многие другие.

Подобные луга описаны Ревердатто по береговым ярам в низовьях Енисея. Там же этим автором описана раститель* ность арктической поймы, в составе которой господ­ствуют осоки, пушица (Eriophorum Ghamissonis)* ситники,

Ш

Juncus arcticus, J. castaneus, J. biglumis и арктические злак^ Arctophila fulva, Deschampsia brevifolia (В. В. Ревердатто 1914).

По берегам озер в тундрово-арктической области распрост ранены болотистые луга в виде зарослей осоки (Сагех stan.~ и др.), злака Arctophila fulva, хвоща и других растений.

Особо необходимо остановиться на растительности торфя-но-'бугристых комплексов, в которых сложным образом соче­таются ценозы, близкие к зональным тундровым, с сообщест­вами болотными, кустарниковыми, а иногда и фрагментами лесной растительности. Так называемые бугристые тунд­ры представляют наиболее южный вариант тундровых обра зований, свойственных, главным образом, лесотундровой зоне.

Городков, исходя в своей «эрозионной» теории из нормаль­ного торфяника, отрицает за этими образованиями в тундрово-арктической области наличие тундровых черт и возражает против названия «бугристые тундры», употребляемого неко­торыми авторами.

Тем не менее необходимо учитывать, что коль скоро на, возникающих буграх исчезает режим избыточного увлажне­ния (даже временного), свойственный болотам, постольку эти бугры перестают быть обычными торфяниками, подтвержде­нием чему является прекращение прироста торфа и даже исчезновение из растительного покрова мхов-торфообразо-вателей. Только в мочежинах, не затронутых процессом бугрообразования, сохраняется нормальный режим влаж ности и продолжает развиваться обычная болотная расти­тельность (хотя и с участием арктических форм), для которой по мере старения болотного массива остается все меньше ■ и меньше места.

Обсыхание поверхности, бугров сопровождается значи­тельным повышением в них уровня вечной мерзлоты по срав­нению с окружающими равнинными тундрами, не говоря о болотах. Таким образом, возникает предпосылка к превра­щению положительных элементов бугристых образований, в авангард тундры, т. е. тундры в процессе становления. Мы, так сказать, присутствуем при превращении деградирующих торфяников предшествующей геологической эпохи в тундро­вые образования.

В лесотундре древесная растительность исчезает в первую очередь именно в бугристых комплексах. Когда же подобные явления возникают в лесной области, то они приносят с со бой элементы тундрового ландшафта: малоярусность расти тельных группировок, разомкнутость мохово-лишайникового покрова, в составе которого нередки арктические видь 182

(Aulacbrnnium turgidufn, Dicraftum Bergeri, Sphagnum Lind-bergii, Cetraria nivalis и т. п.).

Но если бугристые торфяники лесной области Сибири, на­ ходясь в начальных стадиях такого метаморфоза, еще не яв­ ляются тундрами, то подобные же образования в пределах тундрово-арктической области имеют достаточно количествен­ ных изменений, которые позволяют говорить и о качественных различиях и рассматривать их в ряду эдафически обуслов­ ленных тундр — в согласии с Танфильевым, впервые описав­ шим их для России на основании исследований в Большёзе- мельской тундре (1911). _t

Т о р ф я н,ы е крупнобугристые болотно-тундровые комплексы отличаются особенно резко выраженным релье­фом, в котором положительные формы (бугры) возвышаются над отрицательными на 3—5—10 м. Это создает огромный контраст в экологической обстановке и обусловливает отчет­ливую комплексность растительного покрова, которая уси­ливается обилием провальных (термокарстовых) озер, окру-' женных в лесотундре древесной и крупно-кустарниковой ■растительностью. Поверхность бугров, сложенных низинным торфом из зеленых болотных мхов, осок, хвоща, реже мелких кустарников, одета скудным покровом из мхов (Polytrichum strictum и др.) и лишайников (Cladonia, Cetraria), прерываю­щимся обширными голыми пятнами выветрившегося торфа; нередко через бугор тянутся перекрещивающиеся друг с дру­гом трещины, в которых и сосредоточена главная масса мхов и высшие растения (багульник и др.). Значительно лучше раз­вит растительный покров по склонам бугров, где лишайники могут давать покрытие до 80%; среди них, наряду с широко распространенными клядониями (Cladonia alpestris, Cl. rangiferina и др.) можно встретить и типично тундровые ви­ды:, Cetraria nivalis, С. cucullata, Alectoria ochroleuca. Мхов здесь также больше (виды Dicranum, Dicranella, Polytrichum, Mnium, Hylocomium splendens, печеночник Ptilidium ciliare). Кроме того,, здесь намечается кустарниковый ярус из багульника Ledum palustre и карликовой березки Betula папа; встречаются: морошка, водяника; из аркто-альпийцев: Arctous alpina, Dryas punctata, так что можно говорить о ку-старничково-лишайниковой или мохово-лишайниковой тундре. •^: В нижних частях склонов бугров и в небольших ложбинах, разделяющих их, зимой скопляется много снега, в связи с чем здесь господствуют виды клядоний; И только там, где появля­ются признаки повышенной влажности, они уступают место зеленым мхам (Aulacomnium, Polytrichum, Mnium) и даже сфагнам; ярус кустарничков часто приобретает сомкнутый ха­рактер и становится более разнообразным по видовому соста­ву. К багульнику и карликовой березке добавляются голу'би-

183

_■Ив

ка, подбел, Кассандра; в пределах южной лесотундры здосч. же встречаются редкие деревья лиственицы и березы.

Склоны бугров или обрываются отвесными торфяными стенками к озерам, составляющим неотъемлемую принадлеж ность крупно'бугристых комплексов, или плавно опускают ся; в последнем случае описанный выше ряд растительности заканчивается кольцом деревьев по пологому берегу озера или же переходит в болотистую низину, затянутую осоками. пушицей, сабельником, вахтой и реже — мхами.

Следует отметить, что не всегда и не всюду в крупнобуг ристой тундре имеется развитый торфяной слой. Встречаются склоны с выходами на поверхность голой глины, часто рас­полагающейся пятнами, как это свойственно пятнистым тундрам.

П л о с к о б у г р и с т ы е или мелко бугристые ком ллексы отличаются от крупнобугристых менее ^езко выра­женным рельефом и, соответственно, более простым распре­делением растительности. Относительная высота бугроп здесь редко превышает 0,5—1,0 м, хотя в горизонтальном на правлении они часто могут измеряться сотнями метров. Буг ры имеют слегка неровную (мелкокочковатую) поверхность, которая густо покрыта лишайниками (ягелями), создающими здесь основной фон растительности. На этом фоне лишь кое-где рыжеют подушки сфагнового мха (Sphagnum fuscum) да встречаются некоторые зеленые мхи (Polytrichum strictum. виды Dicranum, Aulacomnium и др.). Ярус кустарничков обыч­но развит слабо, чаще это — багульник, реже — карликовая березка, голубика, некоторые ивы. При этом кустарнички в большинстве случаев располагаются дорожками по узким и неглубоким трещинам, которые пересекают бугры в различ­ных направлениях. Значительное развитие лишайникового яруса и преобладание в нем ценных в хозяйственном отноше­нии видов (Cladonia alpestris, Cl. rangiferina) делает плоско­бугристые тундры хорошей кормовой базой (зимние пастби­ща) для оленеводства. Отрицательные формы рельефа, имею щие вид широких ложбин или озеровидных депрессий, заняты в плоскобугристом комплексе болотами: осоково-пушицевы-ми (с Carex chordorrhiza, Eriophorum russeolum, E. Scheuch zerii), осоково-гипновыми (с Drepanocladus exannulatus, Dr lycopodioides, видами Calliergon, Meesia triquetra и др.). реже переходными сфагновыми — с Carex limosa, видами Eriophorum и др. Подобные болота сильно увлажнены, и мерз­лота в них нередко опускается на глубину до 80—100 см, тогда как бугры оттаивают обычно на 30—40 см. В плоско­бугристых комплексах иногда встречаются озера, зарастаю­щие у берегов осоками, хвощем, вахтой, сабельником. Кроме того, в лесотундровой зоне обширные пространства плоско 184 ' ;.' ■ ,^;;