. ; ГЛАВА. VIII

ТУНДРОВО-АРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Тундрово-арктическая область («полярно-арктическая», по П. Н. Крылову) располагается на северной окраине Евразиатского материка, простираясь в широтном направле­нии через всю Сибирь. Эта область отличается климатиче­скими условиями, наиболее неблагоприятными для развития растительности (арктический климат).

Ранее считалось, что к тундрово-арктической области должно относиться пространство, лежащее к северу от июль­ской изотермы в 10°. Однако для Сибири П. Н. Крыловым и Б, Н. Городковым указывается в качестве рубежа средняя температура июля 8° прк колебаниях .в пределах области от 14 до 1,3°, годовом количестве осадков меньше 200 мм и не­значительной мощности снегового покрова. Характерной чер­той тундрово-арктической области является географически сплошная вечная мерзлота, оттаивающая на незначительную глубину и обусловливающая низкие температуры почвы.

1. Экологические особенности растительного покрова

Краткий вегетационный период, протекающий при непре­рывном освещении косыми лучами незаходящего солнца, по­зволяет существовать в Арктике лишь тем цветковым расте­ниям, которые способны ограничить срок своей жизнедеятель­ности 1 '/а—2 месяцами и менее. Это — психрофильные травы и кустарнички, а также некоторые летнезеленые и вечнозеле* ные кустарники.

153

\

Своеобразный ритм жизни арктических растений отмеч;: ется большинством полярных исследователей. Так, Челльман (Kjellman, 1886), посетивший полярные тундры Сибири, опи­сывает, с одной стороны, замерзший полярный хрен, перези­мовывающий в цвету при сорокаградусных морозах, а с дру­гой стороны, этот же исследователь рассказывает о мгновен­ном — как по мановению волшебного жезла — пробуждении от зимнего сна тундровой растительности при наступлении ве­гетационного периода.

Аналогичные наблюдения можно привести из практики Дудинской землеустроительной экспедиции 1930 г. Геобота­нический отряд тронулся из Дудинки на Енисее (69° с. ш.) р, глубь тундры 7 июля. Кругом расстилалось унылое простран­ство. Хотя снег уже стаял и солнце круглые сутки не скрыва­лось за горизонтом, но в тундре почти не ощущалось призна­ков жизни. Лишь сережки на ивах и ольхе да изредка бутоны Pedicularis или Dryas, теряющиеся на общем буром фоне мхов, говорили о наступлении весны. Небо было затянуто тя­желыми серыми тучами, температура воздуха не достигала 10°, дул холодный ветер. Так продолжалось несколько дней. Лето пришло внезапно. Рано утром 14 июля — после ночного маршрута — отряд разбил палатку в почти безжизненной тун­дре, а пробудившись через 8—10 часов, сотрудники экспеди­ции услышали оживленный гул комаров и взорам их при яс ном солнечном дне представилась ожившая, расцветшая тундра. Огромные розовато-фиолетовые соцветия полярных мытников, почти погруженные в мох, желтый полярный мак (Papaver radicatum), розовый копеечник (Hedysarum), белые мокричные (Minuartia), сизоватые метелки злаков —все это расцветило тундру и сделало ее неузнаваемой. Термометр-пращ в 1 час дня показал температуру воздуха 24°, на по­верхности почвы было около 30°.

В результате такого ритма жизни фенологическая кривая очень сжата. Если в умеренных широтах имеется резкое раз­граничение на весеннюю, ранне-летнюю, летнюю, осеннюю флоры, то в Арктике лишь сугубо условно можно говорить о весенних, летних и осенних растениях, так как все зацветает почти одновременно. Растения как бы торопятся жить, чтобы закончить скорее свое развитие.

Суровость климата и краткость вегетационного период;] Арктики явились препятствием к существованию однолетних растений, которые лишены здесь возможности ежегодно за­канчивать цикл развития от семени к семени, чтобы обеспе­чить себя потомством. Во всей Арктике Евразии известно лишь 2 вида однолетников: кёнигия и горечавка (Koenigia islandica и Gentiana tenella).

154

Городков (1946) считает, что в Арктике первостепенное значение имеет борьба растений со стихиями. Наиболее при* способленными к существованию здесь оказываются те био­морфы, которые располагают свои надземные части в самом низком слое припочвенного воздуха или же стелются по цо-верхности почвы.

Еще Миддендорф (1869) указывал, что температуры, из­меренные на некотором удалении от поверхности почвы, не характеризуют действительных условий, в которых находятся в Арктике прижатые к земле растения. Имеющиеся в настоя­щее время данные говорят о том, что температура поверхно­сти почвы в тундре может превышать в летнее время темпера­туру воздуха на 7—8° (см. ниже табл. 10).

С другой стороны, очень велико влияние ветров как лет--них, северных, действующих иссушающих, так и зимних, кото­рые при малоснежности Арктики губят почки, наносят ме­ханические повреждения надземным частям растений, а порой способны истирать в порошок все, что дерзает возвышаться над поверхностью почвы. В этих условиях решающее значение для растений приобретает даже минимальная снеговая за­щита.

В силу указанных выше причин семенные растения Аркти­ки принадлежат к небольшому количеству биологических ти­пов (по классификации Раункиера-Гамса). Это — вегетатив­но размножающиеся многолетние растения: хамефиты и ге-микриптофиты, т. е. мелкие кустарнички и некоторые травы, •у которых почки возобновления располагаются невысоко над землей или у самой ее поверхности.

Значение температур почвы ясно выступает в следующих сравнительных измерениях, произведенных в моховой тундре разными исследователями в июле месяце, т. е. в разгар веге­ тации (табл. 10). Таблица 10

Температуры воздуха и почвы в тундре летом

	Температуры
	воздух на высоте 1 м над поверх­ностью почвы	поверх­ность почвы	почва на глубине 10 см	Уровень вечв >й мерзлоты
Енисейская тундра (Шу­милова, 1931) Карская тундра (Сука­чев, 1922)	24° 18°	30° 25°	15° . 13°	33 см 40 см

Эти цифры позволяют понять, почему в тундре прекрасно чувствуют себя цветковые растения с очень поверхностной

155

\

корневой системой, а преимущественное значение в сложении растительного покрова приобретают бескорневые растения: мхи и лишайники, играющие роль строителей (эдификаторов) в 1пода1вляющем большинстве тундровых сообществ. Растения же с глубокими корнями, за единичными исключениями, в Арктике не произрастают; луковичные и клубневые (геофиты) не характерны; преобладающими среди цветковых являются травянистые растения с мочковатыми корнями.

Что касается фанерофитов, т. е. деревьев и крупных кус­тарников, то они для тундрово-арктической области не харак­терны— проникают лишь в ее южную часть, имеют ограни­ченное распространение, а при продвижении к северу достига­ют крайней степени угнетения и постепенно исчезают.

Дальше всех на север" проникают в Сибири, образуя грани­цу древесной растительности, виды лиственицы: Larix sibirica и L. dahurica, которые обладают поверхностной,горизонталь­но распластанной корневой системой. Продвигаясь в тундрово-арктическую область, деревья постепенно уменьшаются в ро­сте, переходя у границ своего распространения в стелющихся карликов, а затем уступают место кустарникам, сначала дре-зовидным, как ольха, затем карликовым — березке (Betula папа, В. exilis), ивам—и, наконец, в северной части тундрово-арктической области господствуют бескустарные мохово-ли-шайниковые ценозы настоящих и арктических тундр.

Типичная тундра так же безлесна, как и типичная степь. -Внешнее, чисто физиономическое, сходство усиливается при­сутствием в некоторых тундровых ценозах растений ксеро-морфного облика, родственных настоящим степнякам (виды iFestuca и др.), что послужило основанием для дискуссии на тему о том, есть ли сходство между тундрой и степью и како­во происхождение арктических ксерофитов. Рядом ученых было высказано предположение о возможности существова­ния близ границ четвертичного ледника своеобразной тундро-степи, в которой и происходило в течение плейстоцена смеше­ние арктической флоры со степными элементами (А. Я. Туга­ринов, 1934). Другие (А. И. Толмачев, 1932, Е. М. Лавренко, 1938) полагают, что степи соприкасались территориально с тундрами позднее —в ксеротермический период голоцена. По мнению Городкова (1935), при всех перемещениях расти­тельных зон их последовательность в Сибири всегда должна была сохраняться та же, как и сейчас, т. е. за степями должны были следовать к северу леса и лишь затем уже тундры.

Взгляд о происхождении в Арктике степняков за счет эле­ментов приледниковой тундростепи, продвигавшихся на се­вер вслед за уходящим ледником, подтверждается новей­шими данными спорово-пыльцевого анализа четвертичных толщ (см. гл. 1), а также данными палеозоологии (В. И. Г

15в

mod, 1932), согласно которым в перигляциальной полосе тунд* ровые животные (северный олень и песец) обитали одновре­менно со степной лошадью, антилопой-сайгой и сусликами.

Интересным является присутствие в тундровой зоне таких жизненных форм, не гармонирующих с суровыми климатиче-ским-и условиями Арктики, как некоторые вечнозеленые рас­тения (водяника, грушанки и др.). Городков считает их остат­ками растительного покрова третичных лесов и болот.

2. Состав флоры и ее происхождение

А. И. Толмачев в своей монографии по флоре Таймыра (1932, 1935) дает анализ цветковой флоры Арктики в миро­вом масштабе и выделяет в ее составе ряд географических групп растений, связанных в своем происхождении с экологи­ческими условиями различных зон.

Ниже (табл. 11) приводятся эти группы и их роль в соста­ве флористического комплекса тундрово-арктической области

(по Толмачеву).

ТаблицаП

Географические группы растений Арктики

Роль в тундрово-арктич. области

Характерны Характерны отчасти.

Не характерны

Одинаково характер­ны для арктической, и для лесной обла­сти

Характерны отчасти

Наименование геог^а-фич. групп растений

Область распростране­ния

Только Арктика

Арктика и альпийская область гор

Лесная область

Арктическая и лесная область в сопредельных частях

Арктика и горные сте­пи

Арктические растения Аркто-альпийские

Бореальные

Гипоарктические (Betula nana, Empetrum nigrum, Ledum palustre).

Арктическо-степные (на-горно-степные)

Сочетаясь в различных комбинациях, указанные выше группы растений налагают отпечаток на флору различных районов севернбй Евразии и определяют ее характер. А имен^ но, Толмачев различает в тундрово-арктической области три типа флор (в направлении с юга на север):

1. Флоры • гипоарктические — характеризуются обилием бореальных элементов, массой гипоарктических и неясно выраженной группой арктических и аркто-альпийских растений.

2. Флоры арктические — характерно преобладание (представлены полно) арктических и аркто-альпийских эле-

157

Ч

ментов; подчиненную роль играют гипоарктические « почт •отсутствуют бореальные.

3. Флоры высоко-арктические — характерно от­сутствие бореальных и гипоарктических; господствуют лишь арктические и аркто-альпийские элементы, убывающие по ме­ре движения к северу.

В составе названных выше флор отражается исторический процесс формирования, ход которого, однако, беспрестанно регулировался борьбой за существование в связи с разнооб­разной экологической приспособленностью растений; эта борьба нашла отражение в северных границах распростране­ния отдельных видов и целых флористических комплексов.

По систематическому составу арктическая группа расте­ний, составляющая основное ядро флоры Арктики в пределах СССР, характеризуется преобладанием-злакоз (10—15%от -общего состава) и осок (10—15%), значительной ролью се­мейств: Leguminosae и Juncaceae, а также родов: Pedicularis, Minuartia Draba, Cerastium, Qaxifraga, Salix.

■'В силу недостаточной! изученности флоры Арктики дли анализа ее возможно использовать лишь некоторые средние цифры, однако, даже эти цифры дают основания говорить о неравномерном распределении отдельных систематических групп в различных секторах Евразиатской Арктики. В частно­сти, по данным Толмачева, осоки господствуют в западном секторе, а к востоку от Енисея заметно убывают; напротив, здесь значительно возрастает роль злаков и отчасти бобовых, которые к западу от Енисея представлены относительно слабо.

К флористической характеристике Арктики следует- указать на отсутствие эндемизма в высоких таксономических едини­цах — здесь нет ни одного специально арктического рода и .лишь видовой эндемизм представлен довольно богато.

При анализе ареалов арктических растений бросается в глаза обилие циркумполярных и почти циркумполярных ареа­лов, разорванных в одном месте. Интересна массовая повто­ряемость разрывов, приходящихся большей частью на запад­ную часть Евразии и на восточную часть Северной Америки. Причины подобного явления могут быть двоякого рода: 1) на­личие в указанных частях Арктики каких-либо экологических условий, ограничивающих потенциальные возможности рас­селения растений в современную геологическую эпоху, и 2) ис­торические причины, вследствие которых или произошли раз­рывы в прежде циркумполярных ареалах, или же эти ареалы «ще не успели замкнуться в сплошное кольцо. По мнению Тол­мачева, имеет место именно последнее обстоятельство, кото­рое связано с крайней молодостью флоры Арктики. 158

Географическое место и величина разрывов дают возмож­ность определить первоначальный центр, откуда началось расселение арктических растений. Таким центром Толмачев считает Восточный Таймыр, на котором, по его мнению, в четвертичное время сохранилось от оледенения основное яд­ро - собственно арктической (эоарктической) флоры, возник­шей в горах полярной Сибири еще в конце третичного перио­да. Отсюда затем в послеледниковое время началось энергич-; ное расселение арктических растений на запад и восток — процесс, не закончившийся и в настоящую эпоху. Наряду с расселением шло и видообразование, за счет которого на эоарктическое ядро наслоились новые виды, возникшие уже в голоцене.

Сочетание растений с различными ареалами (циркумпо­лярными, почти циркумполярными и т. д.) определяет харак­тер флоры отдельных секторов Арктики, давая основание для ее расчленения на флористические провинции, а также проли­вая свет на происхождение как ее отдельных элементов, так и флоры в целом.

Флора Восточного Таймыра в смысле видового богатства стоит на первом месте среди всех секторов Арктики, что и служит основанием для рассмотрения Толмачевым Восточно­го Таймыра, как центра происхождения флоры Арктики.

Однако построения Толмачева, несмотря на богатство анализированного им материала и логическую стройность всей гипотезы, находятся в противоречии с некоторыми геоло* гическими и фаунистическими данными. Так, большинство зо­ологов рассматривает, например, в качестве центра проис­хождения арктической фауны гипотетический материк на крайнем северо-востоке Азии, или Берингию. С другой сторо­ны, допущения Толмачева об отсутствии ледникового покрова на Таймыре не согласуются с некоторыми современными дан­ными о значительном оледенении Средне-Сибирского плоско­горья и Таймыра. К этому же приходят на основании новей­ших исследований Б. А. Тихомиров и Б. Н. Городков.

Таким образом, вопрос о центре происхождения арктиче* ской флоры является на сегодняшний день окончательно не решенным. Ясно лишь одно, что флора эта крайне молода—■ об этом говорит бедность ее систематического состава (около 300 видов) и отсутствие эндемизма в высоких таксономиче« ских единицах.

3. Зональное расчленение тундрово-арктической области

В соответствии с основными закономерностями раститель­ного покрова тундрово-арктическая область может быть расчленена на следующие горизонтальные зо­ны— с юга на север:

159

N '■ ■•■/■ ^: . , ' .. .'; '

h Лесотундровая (с подзонами южной лесотундры и се­верной лесотундры).

2. Кустарниковая (ерниковая).

3. Тундровая (с подзонами настоящих или лишайниково- моховых тундр и арктических тундр).

4. Полярно-лустынеая (арктических пустынь).

Приведенная схема зональности не во всех секторах Арк­тики выражена с одинаковой полнотой, так как растительный покров распределяется неравномерно —в зависимости от сте­пени континентальное™ (и снежности) климата разных секто­ров Арктики, наличия существенных различий в характере почвенно-грунтовых условий и т. п. Но все же ведущая роль сохраняется за зонально-климатическими изменениями, ко­торым и подчиняются, в первую очередь, закономерности рас­пределения растительного покрова на равнинах.

Летиезеленые кустарники в наиболее снежных частях Арктики образуют зональную формацию, окаймляю­щую с севера лесотундру или предтундровые редколесья; по мере движения к северу (одновременно с уменьшением коли­чества осадков и мощности снегового покрова) они смещают­ся с плакоров в долины и лощины, уступая место формациям моховых и лишайниковых тундр — или совсем бес­кустарных или же имеющих крайне разреженный ярус из при­земистых кустиков ив и березки.

Вслед за сокращением роли кустарников уменьшается значение листостебельных мхов, увеличивается роль листова­тых и' накипных 'лишайников и возрастает разреженность растительного покрова, достигающая своего предела на не­которых участках полярного побережья и на островах Ледо­витого океана, где мы встречаемся уже с арктическими пустынями. Поверхность почвы покрыта здесь каменны­ми многоугольниками или сетью морозных трещин, вдоль ко­торых и можно встретить некоторые признаки растительной жизни. Процент покрытия растительностью крайне низок. Здесь указывается несколько десятков сосудистых растений (стелющиеся кустарнички и.травы), а также довольно бога­тая флора мелких мхов, лишайников и водорослей (Б. Н. Го­родков, 1956). Еще дальше к северу простирается царство вечных снегов и льда, лишенное растительной жизни (ниваль-ная зона Арктики).,

В западной части Сибири (как и в Европейской части СССР) переход от тундровой зоны к расположенной южнее лесной области осуществляется через переходную зону лесо­тундр ы, в которой тундровые и кустарниковые сообщества сочетаются с участками или фрагментами лесных ценозов, занимающих наиболее благоприятные местообитания — по преимуществу вдоль рек.

.160' ■

Лесотундра рассматривается большинством ботанико-гсографов, как часть (зона) тундрово-арктической области, г;п< как здесь отсутствуют настоящие леса и господствует по преимуществу редколесье; далее к северу оно переходит в ре­дину, где деревья совершенно не играют роли доминантов и разбросаны на значительном расстоянии друг от друга по тундровому покрову. В конце концов они приобретают слан­цевую форму и, наконец, сходят на нет.

Северная граница лесотундровой зоны проходит там, где древесные породы полиостью утрачивают свою формациеоб-разующую роль, т. е. роль доминантов.

К востоку от Енисея в связи с наличием довольно расчле­ненного рельефа и заметных абсолютных высот, на сцену выступает вертикальная зональность, выражающаяся в раз-питии горно-тундровых формаций, распространяющихся по вершинам гор далеко на юг из пределов Арктики — в бо-реально-лесную область.

4. Причины безлесья тундровой зоны

Древесная растительность в лесотундре носит крайне угне­тенный характер: деревья суховершинны, с гнилой сердцеви­ной и часто с ветвями, распростертыми в направлении пре­обладающих ветров. Видовой состав древесных пород беден: в Сибири это — всюду лиственица, к которой на западе при­мешивается береза, и кое-где ель. Особенно заметно сказы­вается угнетенный характер растительности на разреженности древесного яруса—сомкнутость крон падает до 0,3—ОД, лишь в южной лесотундре достигая 0,5.

Естественно встает вопрос, где скрывается ведущая при­чина, определяющая исчезновение лесов и вообще древесных формаций, северная граница которых причудливо изгибает­ся на севере Сибири, достигая по Хатанге более чем 72° с. ш., а на Чукотке опускаясь к югу до 60-й параллели?

Вопрос о причинах безлесья тундровой зоны пытались разрешить многие исследователи, связывавшие его с ха­рактером современного распределения лесов и состоянием древесных пород у их полярного предела.

Сводки по этому вопросу были сделаны Г. И. Танфилье-пым (1911), Б. Н. Городковым (1930), А.А.Григорьевым (1946) и другими авторами.

Г. И. Танфильев (1911) на основании своих наблюдений в Большеземельской тундре (бассейн Печоры), подтверждает наблюдения Шренка и Миддендорфа о том, что древесная растительность проникает в безлесную тундру длинными язы­ками вдоль речных долин. В условиях Сибири Норден-июльд и Шостакович объясняли это согревающей ролью рек,, которые, имея течение с юга на север, несут с собой запасы

II. Л. В. Шумилова.

тепла. Против такого взгляда был выдвинут ряд возражений: 1) в сибирских тундрах нередки мелкие реки небольшого про тяжения, вдоль которых все же растет лес (на Таймыре, на­пример, вообще нет больших рек, а древесная растительность заходит далеко на север), 2) деревья встречаются в тундре не толькб по рекам, текущим с юга, но и при любом другом ■направлении, когда согревающая роль воды исключается.

Танфильев отмечал, что лес может расти и по сухим овра­гам и вообще там, где поверхность почвы имеет не горизон­тальный, а наклонный характер, то есть лучше дренирована. Придавая решающее значение заболоченности тундровых почв, как главному фактору, препятствующему развитию дре­весной растительности, Танфильев считал несовместимым произрастание деревьев с существованием вечной мерзлоты, а поэтому он и к заболачиванию подходил с точки зрения его влияния на температурный режим почв.

Мнение Танфильева о том, что древесная растительность избегает расти на вечномерзлой почве справедливо лишь для севера Европейской части СССР, сибирские же деревья рас тут на огромных пространствах мерзлотных районов — там, где уровень мерзлоты достаточно понижен. Остальной ход рассуждений Танфильева о роли дренажа для распределения древесной растительности в тундре вполне соответствует со­временным представлениям по этому вопросу.

Еще до Танфильева — в половине прошлого века — Гризе-бах и Миддендорф выдвигали в качестве одного из важней­ших факторов безлесья тундры губящее действие северных ветров и считали, что в речных долинах деревья находят за­щиту именно от этого фактора.

Чильман (A. Kilhman, 1890) придавал решающее значение зимнему иссушению почек деревьев, происходящему в усло­виях ветрового режима Арктики. Однако мнение о решающей роли ветра не увязывается с современными наблюдениями, согласно которым в горах северного Урала лиственица рас­тет по склонам, обуреваемым сильными ветрами, поднимаясь на 150 м над окружающей равниной, которая занята совер­шенно безлесной тундрой (Городков, 1930).

Вопрос о причинах безлесья тундры освещается в ряде работ Городкова, который выдвигает на первое место эдафи-ческие условия, в частности низкие температуры почвы, свя­занные в Сибири с вечной мерзлотой. Указывая на некоторое механическое значение мерзлоты для деревьев, Городков в то же время считает решающим моментом низкие температуры почвы, вызывающие отмирание корней — прежде, чем они углубятся до вечной мерзлоты — на различном уровне у раз­ных растений в зависимости от их температурного минимума. При этом само по себе влияние вечной мерзлоты еще не мо-162

кет считаться губительным, так как по имеющимся много-шсленшым наблюдениям лиственица иногда способна раз-¹ шваться даже при вмерзших в почву корнях. Суть здесь во п.чаимодействии двух факторов: низких температур почвы, Препятствующих поступлению воды в корни, и сильного испа­рения, что в общей сложности создает нарушение водного оаланса и может приводить к гибели деревьев в тундре. По-' скольку для древесных растений необходима большая мощ­ность оттаивающего слоя, чем для бескорневых мхов и ли­шайников, или трав и кустарников, постольку в лесотундре древесная растительность занимает избирательно такие мес­тообитания, где верхний уровень мерзлоты понижен за счет лучшего дренажа, т. е. вдоль рек и по склонам возвышенно­стей независимо от экспозиции склонов.

Известно далее, что характер субстрата влияет на глуби-ну сезонного оттаивания почвы, что в глине и торфе мерзлота всегда лежит ближе к поверхности, чем в грунтах песчаных и каменистых, поэтому на последних лес проникает дальше в тундру, тогда как сухие мерзлые торфяники или тяжелые глинистые почвы бывают лишены древесной растительности еще под полярным кругом — в пределах лесной области.

Большое значение имеет также и скорость оттаивания лочвы, т. е. длина вегетационного периода для корневой сис­темы. С этим обстоятельством связано более далекое распро­странение древесной растительности к северу в континенталь­ном сибирском климате по сравнению с европейским Севером.

Все сказанное выше дает основание считать, что решаю­щей причиной неравномерного распределения древесной рас­тительности в лесотундре и полного ее исчезновения в поляр­ных тундрах является не климат вообще, как полагали неко торые из прежних исследователей, а климат, преломленный через эдафические факторы — в частности через вечную мерз­лоту— в сочетании с иссушающим действием ветров. А по­скольку уровень мерзлоты является функцией не только кли­матических условий, как температура и длительность вегета­ционного периода, но также и характера грунта — постольку и распределение древесной растительности близ ее крайнего северного предела в лесотундре, приобретает весьма сложный характер.

Танфильевым было обращено внимание на то, что очерта­ния лесной границы более или менее параллельны морскому побережью, что указывает на зависимость древесной расти­тельности от охлаждающего влияния моря. В свете приведен­ных выше соображений этот параллелизм станет ясен, если учесть, что влияние полярных льдов усиливает отрицательную роль мерзлоты. Детали же распределения древесной расти­тельности в лесотундре связаны со степенью дренированное™

,1*, 163

\

местности и с характером грунта, поскольку именно этим мо ментам подчиняется залегание верхнего уровня мерзлоты.

Однако массовое распространение тех или иных древесньп пород на Севере и возможность проникновения их в лесотунд­ру зависит и от биологических особенностей самих деревьев. от строения их корневых систем, регулярности плодоношения: урожайности семян и их всхожести. Для мерзлотных районов, по указаниям Городкова (1930), характерны деревья, кото­рые имеют поверхностную корневую систему или обладаю'; способностью образовывать новые придаточные корни взамен погибающих основных.

В силу этого наиболее отстают от остальных деревьев в продвижении на север сосна и кедр, которые нигде в Сибири не достигают полярного предела древесной растительности — характер их корневых систем несовместим с близкой вечной мерзлотой. Напротив, лиственица, особенно даурская, явля­ется породой, наилучшим образом приспособленной к разви­тию своей горизонтально распластанной корневой системы в самых поверхностных слоях почвы. К тому же у лиственицьг наблюдается способность к укоренению нижних ветвей с об­разованием из них новых стволиков (В. Н. Норин, 1958). Этим же свойством отличается ель, которая в наименее кон­тинентальных районах Сибири почти не отстает в лесотундре от лиственицы. Кроме того, в Западной Сибири на полярной границе древесной растительности распространены пушистая и извилистая березы, энергично размножающиеся вегетатив­ным способом за счет образования побегов из спящих почек. На Северо-Востоке Сибири полярную границу часто образует кедровый стланик (Pinus pumila), способный давать прида­точные корни, когда его основной корень достигает вечно-мерзлых слоев.

Что касается плодоношения древесных пород и способно­сти их к. семенному возобновлению на полярном пределе в ус ловиях Сибири, то по этому поводу имеются противоречивые данные. Ряд исследователей приводит факты довольно обиль­ного плодоношения лиственицы близ ее полярной границы на Таймыре (Миддендорф, 1867, Толмачев, 1931, Сочава, 1932, Тюлина, 1937). Однако Б. А. Тихомировым (1953) ука­зывается полная невсхожесть семян лиственицы из Хатанг-ской лесотундры, на основании чего этот автор приходит к вы­воду, что главным препятствием для произрастания леса в тундре является отсутствие доброкачественного посевного материала.

Известную ясность в этот вопрос вносит обстоятельное ис­следование семенного и вегетативного возобновления .древес­ных пород, проведенное в Обско-Тазовской лесотундре Б. Н. Нориным (1958). Этим автором установлены различия 164

и характере семенной репродукции и качестве семян на Севе-ре у разных древесных пород. Если у ели вообще крайне ослаблена способность к плодоношению, то лиственица не обнаруживает резкого понижения урожайности семян, однако количество их и качество значительно варьируют в зависимо­сти от внешних условий — в различных местообитаниях и да­же в разных частях кроны одного и того же дерева (при раз­личном тепловом режиме). '_...

Решающее значение для возобновления древесных пород, по мнению цитированного выше автора, имеет ограниченная возможность образования всходов и молодого подроста, за­висящая, в первую очередь, от мохового и лишайникового по­крова, который, с одной стороны, перехватывает атмосфер­ную влагу, оставляя почву относительно сухой, а с другой сто­роны, препятствует проникновению семян и корешков всходов до поверхности почвы. Поэтому основным мероприятием, улучшающим естественное возобновление древесной расти­тельности в лесотундре, оказывается сжигание мохово-лишай-никового покрова или его сдирание.

Таким образом, данные разных авторов доказывают, что безлесье тундры обусловлено целым рядом причин, изучение которых позволяет уже сейчас наметить пути к преодолению этого безлесья (Тихомиров, 1953). И прежде всего, очевидно, должны быть разработаны мероприятия по охране имеющей­ся в лесотундре древесной растительности от истребления ее человеком. Поскольку деревья сами по себе создают извест­ную защиту от неблагоприятных климатических воздействий, постольку уничтожение их ухудшает условия образования.под­роста, в результате чего северная граница древесной расти­тельности при содействии человека за последнее столетие значительно отодвинулась к югу. Так, административный центр Таймырского национального округа, Дудинка, не имев­ший уже в 1930 г. (Шумилова, 1931) в своих окрестностях древесной растительности, во времена Миддендорфа (т.е. в по­ловине прошлого века) находился в зоне лиственичного ред­колесья. В то же время интересно отметить, что в течение последних десятилетий, в связи, с наблюдающимся потепле­нием Арктики, целым рядом исследователей. (В. С. Говору­хин, 1947, Тюлина,, 1937) отмечается появление молодняка лиственицы среди тундры, что свидетельствует о тенденциях к перемещению полярной границы древесной растительности севернее ее современного предела.

5. Формы поверхности (микро-мезорельеф)

Характерной чертой тундрово-арктической области являет-я чрезвычайно широкое развитие своеобразных форм поверх-

165

\

_III

вости, относящихся прежде всего к категории микрорельеф; и отчасти мезорельефа. Распространенные в литературе на звания: «лысая», «пятнистая», «полигональная» тундра ,сви детельствуют о том, что в характеристике тундровых образо ваний формы микрорельефа имеют существенное значение, причем взаимосвязь между рельефом, почвами и раститель ностью достигает высшей степени. Формы тундрового рель­ефа носят зональный характер и являются результатом взаи модействия нескольких факторов: процессов, обусловленных неглубоко залегающей вечной мерзлотой, суровостью аркти­ческого климата и слабой дернообразовательной способ ностью растений. С формами микрорельефа тесно связаны де­тали распределения почв и растительности, которые в плакор-. ных условиях не образуют сплошного покрова на поверхности коры выветривания, отличаясь мозаичмостью, разорванностью и фрагментированностью, доходящими до крайних пределов в зоне арктических пустынь.

Общая площадь, занятая зональными подзолисто-глеевыми почвами, очень невелика, так как плакоры, как правило, испещрены участками (пятнами, «медальонами»), лишенными почвенного слоя и растительной дернины, а в неллакоряых условиях господствуют торфянисто-глеевые или скелетные не­развитые азональные почвы. Аналогичным образом обстоит дело и с растительностью. Формы тундрового микрорельефа при всем их многообразии могут быть сгруппированы в не­сколько основных вариантов, распространенных в Сибири.

1. Плоско-выпуклые овальные или круглые пятна, окру женные валиками растительности и отделенные друг от друга глубокими канавками-трещинами («медальонный» или ва- ликово-пятнистый рельеф); характерны для тундровой зоны; формируются на влажных глинистых и суглинистых грунтах.

2. Бугристо-пятнистый микрорельеф образуют пятна, зани­ мающие выпуклые вершины небольших бугорков, отделенных друг от друга ложбинками. Склоны бугорков заняты расти­ тельностью. В начальных стадиях пятна отсутствуют или настолько малы, что их незаметно, и тогда рельеф имеет мелко­ бугристый характер. В сильно развитом виде пятна захваты­ вают почти весь бугорок и имеют резко выпуклую форму; распространены в лесотундре, а также в тундрах крайнего се веро-востока Сибири; часто имеют на периферии торфянистый горизонт; могут развиваться на совершенно равнинных мес тах — особенно там, где есть условия для образования плы­ вунных масс.

3. Крупные пятна, плоские или выпуклые, неправильной формы, окруженные валиками, заросшими растениями; связа­ ны с боковыми движениями тундровой почвы (солифлюкци

166

ой), развиваются на склонах в условиях сравнительно влаж­ного климата и слабой задернованности почвы.

4. Сухие плоские или плосковыпуклые правильные пятна,, почти не возвышающиеся над .окружающей поверхностью, разделенные лишь венцами растительности (не оконтуренные канавками); на поверхности пятен часто присутствует щебен­ка; формируются на глинисто-щебнистых ледниковых отло­жениях — на плоских вершинах или пологих склонах морен­ных гряд и сопок.

5. Слабо выпуклые голые пятна многоугольной ил« округ­лой формы, разделенные узкими морозными трещинами, в ко­торых скрываются растения; типичны для подзоны арктиче* ских тундр и зоны полярных пустынь; занимают до 80% по­верхности (так называемый «полигональный» микрорельеф).

, Кроме того, Тихомировым (1957) различаются: эродиро-ванно-бугорчатый, грядово-медальонный и другие формы

микрорельефа.

Наличие всех этих форм поверхности является важнейшим фактором горизонтального расчленения растительного покро­ва, так как возникающее при этом разнообразие условий микросреды способствует формированию многочисленных си-яузий и фрагментов различных растительных группировок, сочетающихся на небольших площадях и образующих своеоб­разные экологические микроряды.

Выше, в главе III, мы уже познакомились с высказывания­ми различных авторов, связывающих образование пятнистого микрорельефа с динамическими процессами, возникающими в талике, зажатом между смерзающимися слоями почвы (тео­рия «выливания» Сукачева, взгляды Драницына, Ливеровско-го и других). По мнению всех этих ученых, первопричина, вы­зывающая пятнообразование, заключается в выпучиваниях. Обусловленных свойствами самой почвы, замерзающей при наличии вечной мерзлоты.

Особую позицию по вопросу о происхождении тундрового микрорельефа занимают ученые, которые считают ведущим фактором чисто внешние причины и прежде всего — действие зимних ветров, нарушающих растительный покров и привод дящих к пятнообразованию без обязательного участия вечной мерзлоты. .

Так, Челльман (F. Kjellman, 1883) обращал внимание на образующиеся в Арктике морозные трещины, в которые зи­мой набивается снег, в то время как в промежутках поверх- ' ность шлифуется ветрами путем снеговой коррозии; В резуль­тате растительность остается только в трещинах. Подобные процессы действительно имеют место на полярной окраине материка, где снеговая шлифовка .совместно с морозной трещиновато'стыо вызывает образование не вообще пятни-

167

стого микрорельефа в широком смысле, а так называемо, «полигонального» микрорельефа арктических тундр и поля[ ных пустынь, являющегося частным случаем пятнообразо­вания.

Согласно «эолово-деградационной» • теории Городкова (1929) на глинистых и супесчаных почвах при незначитель­ном слое снега зимой образуется сеть морозных трещин, рас­членяющих поверхность на неправильные многоугольники. Весной талые воды заполняют трещины и замерзают там, не­сколько расширяя их. Летом при таянье льда края трещин осыпаются и образуется система ложбин с сухими глинисты­ми кочками между ними. Зимой эти кочки полируются сне­гом, разрушающим растительность, а при весеннем таянье расплываются в пятна.

Теория Городкова не подтверждается наблюдениями дру­гих авторов. Сочава (1930) указывает, что в Малоземельной тундре морозная трещиноватость почти не имеет места среди пятнистых тундр, пятна же образуются очень интенсивно; с другой стороны, в некоторых районах Большеземельской тун­дры в связи с более континентальным климатом сильно выра­жена трещиноватость, пятиообразование же наоборот слабее, чем в Малоземельной тундре. Кроме того, целым рядом ис­следователей приводятся факты существования пятнистого микрорельефа в лесах и кустарниковых ценозах, притом в ус­ловиях рельефа, исключающих возможность зимней снеговой коррозии и, напротив, характеризующихся скоплениями масс снега (Сукачев, 1911, Ревердатто, 1931, Сочава, 1930, Шуми­лова, 1931). Сочава, изучавший пятнообразование в тундрах Анадырского края, учитывает совместное действие как внут­ренних процессов, происходящих в глубине грунта у границы вечной мерзлоты, так и внешних факторов — выветривания. Этот автор считает, что первый стимул к образованию пятна дает частичная деградация торфяного слоя, наличие которого, по его мнению, является обязательным условием пятнообразования.

Теория Сочавы объясняет лишь частный случай пятнооб­разования и не может быть распространена на все случаи образования тундрового микрорельефа, так как торфяные от­ложения, которые развиты в чукотских и анадырских тундрах, нехарактерны для более континентальных районов Арктики, где, однако, пятнистость выражена очень резко.

Из всего изложенного очевидно, что ни одна из предло­женных различными исследователями теорий не дает универсального объяснения всем случаям пятнообразования и, по-видимому, в природе эти процессы отличаются значи­тельным разнообразием, зависящим от особенностей клима­та, характера рельефа, механического состава грунтов, оср-168

ценностей растительного и почвенного покрова, наличия тор­фянистого слоя, мощности снегового покрова и т. п. Однако, несомненно, что в основе этих процессов лежат свойства, при-■ущие замерзающим грунтам в условиях близкого залегания печной мерзлоты, причем возникающие явления усугубляются и северной части Арктики действием зимних ветров, вызываю­щих снеговую шлифовку всех участков, даже незначительно возвышающихся над остальной поверхностью.

Согласно новейшим исследованиям Тихомирова на Тай­мыре, образование пятнистого микрорельефа представляет длительный процесс, причем нарушение растительной дерни­ны в наиболее слабых местах идет одновременно с зараста­нием ранее образовавшихся пятен, так что эти формы рельефа и связанный с ними растительный покров отличаются боль­шой подвижностью.

■ Наряду с рассмотренными формами тундрового микро­рельефа, необходимо остановиться также на бугристом рель­ефе, который относится к категории мезорельефа и поэтому влияет уже на распределение не отдельных синузий и фраг­ментов ассоциаций, а целых ассоциаций.

Формирование бугристого мезорельефа связано обычно 'с торфяниками, которые в тундрово-арктической области так же интразональны, как и в других областях. Некоторыми ав­торами (Миддендорф) усматривается большое сходство меж­ду тундрами и болотами и делаются попытки их отождествле­ния. Но подобное представление совершенно не соответствует действительности, так как в болоте обычно имеется тенден­ция к накоплению торфа, в тундре же, в силу низких темпера­тур, рост торфообразователей крайне замедлен, так что на­копление торфа достигает заметных величин лишь в лесотунд­ре и на крайнем северо-востоке Азии (Чукотка), где высокая влажность климата обусловливает сильную торфянистость тундровых почв. Однако этот признак совершенно не свойст­вен континентальным тундрам, например, центрально-сибир­ским. Правда встречаются и здесь и в некоторых других ча­стях Арктики мощные торфяные толщи, но эти образования носят реликтовый характер, являясь продуктом более теплых климатических условий, имевших место при былом смещении всех зон к северу в течение четвертичного периода. О релик-товости тундровых торфяников свидетельствует не только де­градация торфа на буграх, но и нахождение в их разрезах по­гребенных стволов крупных деревьев (березы, лиственицы) — значительно севернее современной границы распространения этих пород.

Начало формирования бугров на болоте связано с нерав­номерным промерзанием поверхности при наличии вечной мерзлоты. Это вызывает местные выпучивания, которые и$-

169

меняют условия прогревания, увлажнения поверхности и pa;i вития растительности и тем самым усугубляют дальнейшие процесс нарастания бугров. Постоянный подток воды из окру жающего болота способствует неуклонному росту бугром вверх и вширь за счет вспучивания не только торфа, но и ми нерального ложа болота; при этом иногда образуются даж;> ледяные линзы, благодаря стяжению воды. В результате мо гут возникать бугры значительных размеров (свыше 10 м высотой и до полкилометра и более в поперечнике), произво дящие впечатление выпуклых верховых торфяников. Сущест­венными отличиями, однако, являются следующие моменты:

1. на поверхности бугров часто отсутствуют такие обычные торфообразователи верховых болот, как сфагновые мхи

2. в разрезе бугры оказываются сложенными наичаще низин ными видами торфа — теми же, что и окружающее бугор бо лото, 3) выпуклый характер поверхности обусловлен не раз­ личиями в мощности торфяных отложений в центре и по пери ферии бугра, а наличием ледяных линз или бугрообразным вздутием минерального ложа, 4) на поверхности бугров 'не.- происходит сколько-нибудь заметного накопления торфа и напротив часто наблюдается его деградация.

Все это говорит за то, что бугры являются результатом не естественного роста торфяника, а чисто механических процес сов выпучивания.

Драницын (1914), на основании наблюдений в Енисейской лесотундре, приходит к заключению, что бугристый мезорель еф в своем развитии проходит 3 стадии: юности, зрелости и старости. В первой стадии происходит интенсивный рост 6yi ров, во второй, по достижении известного предела, начинает­ся деградация торфа, приводящая к обнажению в центре минерального ядра; с этого момента бугор вступает в стадию регрессивного развития или старости, так как лучшая прогре ваемость минерального грунта по сравнению с торфом приво­дит к понижению уровня мерзлоты и к постепенному оседа­нию бугра. При этом торфяные слои, отодвинутые при вспучивании к периферии, снова соединяются в центре и бугор закрывается торфом, так что рельеф становится уже более спокойным и плоским.

^Городков выдвигает «эрозионную» теорию, согласно кото рой основным фактором бугрообразования является поверх ностная эрозия обыкновенного верхового торфяника весенни­ми талыми водами; он рассматривает бугристый рельеф как «эрозионный комплекс». Сходные взгляды развивает Н. И. Пьявченко (1955) на основании исследований в районах деградирующейся мерзлоты( в основном к западу от Урала). Однако этими авторами недоучитывается следующее Г) а условиях континентального малоснежного климата сибир 170

СКОГО Севера эродирующая роль весенних вод ничтожно мала и снеговая вода на месте всасывается, как губкой, поверх­ностью торфа; 2) торфяные бугры, как уже указывалось, часто сложены не верховым, а низинным торфом, и сфагновые мхи отсутствуют как на поверхности, так и в сложении тор­фяной залежи. Эти аргументы не позволяют распространить эрозионную концепцию на процессы бугрообразования в кон­тинентальной Сибири. ff>

По степени развития положительных и отрицательных форм и их пространственному соотношению в бугристом ком­плексе, можно различать следующие варианты бугристого рельефа:

1. крупнобугристый островной — в виде разрозненных вы-' соких бугров, возвышающихся островами на фоне мокрых плоских болот;

2. крупнобугристый мочежинный — с буграми, представ­ ляющими связную систему, расчлененную отдельными лож- бинообразными низинами и замкнутыми (или почти замкну­ тыми) округлыми мочежинами; последние играют в комплек­ се подчиненную роль по отношению к буграм;

3. плоскобугристый — со сглаженным рельефом и относи­ тельной высотой бугров около 0,5—1,5 м; площади положи­ тельных и отрицательных форм рельефа относятся чаще как 1 :1 или же преобладающая роль принадлежит буграм.-

В бугристых комплексах, особенно второго и отчасти тре­тьего варианта, обычное явление -представляют озера, кото­рые носят следы вторичности, так как имеют обрывистые бе­рега с обнажениями торфа и нередко торфяное дно. Таким образом, здесь налицо-явления термокарста, т. е. продукт де­градации торфяной толщи в результате старения бугров. По­пытки некоторых ученых установить генетическую связь меж­ду отдельными формами бугристого рельефа нельзя признать удачными, так как, по-видимому, крупнобугристый и плоско- ■ бугристый рельеф не представляют стадий одного.процесса в являются самостоятельными формами, возникающими неза­висимо одна от другой при известной комбинации тех или иных физико-географических факторов.

Распространение в лесотундре торфяников, на основе кото­рых развивается бугристый рельеф, следует связывать, как указывалось выше, с былым смещением климатических зон к северу.

Таковы формы тундрового микро- мезорельефа, с которы­ми связано распределение растительности, приобретающей вследствие этого большую комплексность и фрагментирован-ность.

' • 171