36. Потоки энергии в экосистемах. Классификация экосистем по продуктивности Продуктивность экосистем суши и моря.

46% солнечной энергии поглощается сушью, из них менее 1% усваивается растениями. В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, различают след-е типы продуцентов\автотрофов: фототрофы (использующих энергию Солнца: зеленые растения и цианобактерии) и хемотрофы (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ: железо и серобактерии). Ежегодно фотосинтезирующими орг-ми созд-ся 100 млрд т орг в-ва. Обобщенное ур-ие CО₂+2Н₂А ---свет—(СН₂О)+Н₂О+2А. Для зеленых растений А – кислород, при бактериальном ф-зе А – напр сера (серобактерии).

Дыхание – ряд химических реакций, при которых в живом организме сложные мол-лы распадаются на более простые с высвобождение энергии. Выделяют Аэробное дыхание – окислителем явл-ся молекулярный кислород, присоединяющий водород (обратный норм-му фотосинтезу), в итоге обр-ся вода и СО2, анаэробное – без участия О2, окислителем (актцепторм электронов) явл неорг в-ва (обратный бактериальному ф-зу). В аэробном дыхании происходит более полный распад исх-го в-ва, поэтому и высвобождается больше энергии чем в анаэробном. Брожение – анаэробный процесс, окислителем служит орг в-во, преимущественно углеводы (глюкоза). В безкислородных могут образ-ся СН4 (болотный газ) у метановых бактерий. Энергии высвобожд. меньше, поэтому промеж. продукты м\т использов. в ходе клеточного дых.

Солн.Е –продуценты—Е хим. связей—орган. вещ-во—пищевые связи и дыхание—высвобождение Е. То есть мы наблюдаем 1ый закон термодинамики: не происходит 100% передачи энергии, остаток рассеивается виде тепла.

Биологические системы работают с меньшей потерей Е, значит энтропия меньше, КПД больше, по сравнению с неживой системой.

Биолог. сис-мы способны к самоорганизации. Чтобы система функционировала с низкой энтропией необходимо два условия: 1) она должна иметь пост. источник легкоусваемой Е, например, пища; 2) если в этой сист-ме имеются диссипативные механизмы, которые обеспечивают рассеяние Е, но при этом производят полезную работу, например дыхание.

Эффективность передачи Е может быть разной. Зависит от организмов, ЭС. Зависит от синтеза орган. вещества, или от расхода.

Пример: серобактерии расходуют сероводород и не выдают кислород, а водород связывается с углевод; зелёные растения с помощью ФС выделяют кисл-д.

Высвобождение Е – в результате окисления орган. вещ-ва: 1) мол-ла глюкозы окисляется кислородом→686ккал Е при кислородном окислении; 2) кислород не задействован – брожение- кол-во Е при выделяется почти в 10 раз меньше, чем при аэробном дыхании.

Существует 3 показателя эффективности:

1. эффективность потребления: поедание =ассимиляция (поглощение \усваивание) +выделение (м\б 40 и больше %).

ассимиляция = дыхание или вторичная продукция, вторичная продукция = рост или размножение. Эффективность потребления: *100%, Например, Хищник/продцент*100%.

2. Эффективность ассимиляции: , In- доля потребленной продукции. Низк. ЭА у фитофагов, детритофагов, потребителей мко. Высокая ЭА у хищников (до 80%). Самая высокая ЭА у редуцентов – до 100% (нет отходов).

3. Эффективность продуцирования: , Pn – эф-ть продукции, An – доля от ассимил-ой продукции.

Это количество Е, включенной в новую биомассу. Пример : эндотермы – всё зависит от притока Е из вне. Эффективн. примерно 1-2%, эктотермальных -10%.

Первичная (осн-я) прод-ть э/с опред-ся как скорость, с которой лучистая энергия усваив-ся продуцентами в процессе ф-за или хемосинтеза, накапливаясь в форме орг в-в, кот затем могут быть использованы в качестве пищи. В процессе производств орг в-ва следует выделять 4 последовательных уровня, или ступени. Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными измерения «наблюдаемого» фотосинтеза. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, за вычетом органики, пошедшей на дыхание авто и гетеротрофов. Наконец, скорости накопления энергии на уровнях консументов (гетеротрофов) называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные пит. вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращ. в собств. ткани, вторич. прод-ность не дел. на «валов.» и «чистую».

Методы измерения продуктивности по Одуму: 1- определение по урожаю. Напр. кол-во голов, которое м прокормиться на данном гектаре. М определить чистую продукцию молодых лесов. Минусы - измеряется только чистая продукция сообщества. 2- измерение кол-ва О2, СО2. производство пищи пропорционально продукции кислорода. В светлых бутылях чистая продукция, в темных и светлых – валовая первичная продукция. Не учитывается метаболизм. Метод потребления СО2 исп-ся чаще. Метод светлых и темных бутылок: днем измеряем чистую продукция, ночью – дыхание, валовую первич. продук. измеряют, исп-уя одновременно светл. и темн. бутыли. Сущ-ет еще рН метод (СО2 снижает pH), измерение расхода минерал. сырья (напр фосфора), метод радиоактив. изотопов (напр:С14), опред. хлороф-ла.

В светлой склянке и дыхание и ф-з, в темной только дыхание. Вычитая из светл бутыли темную (вычитаем дыхание) получим сколько образ-сь кислород.

Продуктивность экосистем: наземные сообщ-ва – лимитир ф-р – вода, но и тепло, продолжительность сезона вегетации, продукт-ть возрастает от высоких широт к низким, но не плавно: мах в широколиственных и экватор-х лесах. Морские сообщества: более высокая продукт-ть в высоких широтах из-за течения, лимитир ф-р фосфор и азот, где их конц высокая – высокая продукт-ть.

4 группы по продуктивности: 1 – открытые моря и пустыни – низкая 0,1гр с/м² сутки, 2- травы полуаридных формаций, степи, саваны, глубоководные озера – 1грС, 3- влажные леса, неглуб озера 3-10гр, 4- особопродуктивные – до 20гр – коралловые рифы, интенсивные культуры. Пограничные сообщества самые продуктивные.

37. Трофическая структура экосистемы. Продуценты, консументы, редуценты, пищевые цепи и сети. Типы пищевых цепей. Концепция трофического уровня. Размеры организмов в пищевых цепях. Экологическая эффективность. Способы выражения трофической структуры. Экологические пирамиды.

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe – питание), экосистему можно разделить на два яруса:

1. Верхний – автотрофный ярус, или “зелёный пояс”. В нём преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений.

2. Нижний – гетеротрофный, в нём преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Трофический уровень – позиция вида в конкурентной пищевой цепи относительно 1-го уровня, чаще продуцента. Например, бурый медведь поедающий малину, или рыбу, или человека имеет разные трофич-ие уровни: фитофаг, хищник или хищник высшего порядка. Все организмы делятся на группы (троф ур-ни):

1. Продуценты (автотрофы) – зелёные растения, сине-зелёные водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии. Производят пищу из простых неорганических веществ.

2. Консументы (гетеротрофы) – главным образом животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества. Биофаги питаются живым, а сапрофаги – мёртвым органическим материалом.

3. Редуценты и детритофаги – гетеротрофы, в основном бактерии и грибы, получающие энергию либо путём разложения мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечённого сапрофитами из растений и других организмов.

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в определённом направлении. Такая последовательность переноса энергии называется пищевой цепью:

продуценты консументы редуценты

Обычно различают три типа пищевых цепей:

1. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких к более крупным организмам (растение – заяц – волк, нектар – муха – паук – землеройка – сова). На суше в ней 3-4 звена. Размеры увеличиваются, численность сокращается.

2. Пищевые цепи с паразитами идут от крупных организмов к мелким, заканчиваются паразитом. Численность увелич-ся, размеры умен-ся. (растение – травоядное – паразит – гиперпаразит; полевка-блохи-простейшие).

Первые два типа цепей – пастбищные (цепи выедания).

3. Детритные\цепи разложения- начинаются с отмерших остатков растений (листовая пластинка – дождевой червь – чёрный дрозд – ястреб-перепелятник). Размеры увелич-ся, численность умен-ся.

Все три типа пищевых цепей сосуществуют в экосистеме так, что её представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а вместе они образуют трофическую сеть.

Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов на каждом трофическом уровне. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды (отражают структуру экосистемы в геометрической форме). Это прямоугольники одинаковой ширины, а длина пропорциональна значению измеряемого объекта. Бывают пирамиды численности (м\б правильной формы: трава-полевка-лисица; неправильной), биомассы (зависит от вегет-го периода; в водоеме зимой биомасса зоопланктона>биомассы фитопланктона) и энергии. Пирамида энергии всегда правильной формы, т.к. энергия тнряется в виде тепа при переходе на другой уровень.

Р.Линдеман (1942) – закон пирамиды энергий: с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой её уровень переходит в среднем не более 10% энергии.

38. Динамика экосистем. Циклические флуктуации (суточные, сезонные). Классификация биогеоцентоических сукцессии. Экзоэкогенетические сукцессии (гологенетические, локальные). Антропогенные сукцессии. Демутационные смены.

Развитие экос-мы – эколог.сукцессия. Последовательность сооб-в, сменяющих друг друга в данном р-не – сукцессия. Состояния сооб-ва изм-ся в короткое и длит-е время, изм-я обратимые и необратимые.

Флуктуация – обратимые изм-я показателя значимости в сооб-ве под влиянием фак-ров.

Различают:

1)сут-я флуктуация (динамика) – гл образом связана с прир-ми явлениями; выражена сильнее когда сильная разница температур, влажности и т.д. Изм-е видового состава, сут-я активность;

2) сезонная динамика. Связана с биологическими циклами орг-в, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Живот: спячка, миграции, диапауза; раст: листопад, изменение ярусной стрктуры;

3) погодичная динамика – внешние климатические факторы приводят к изменению состояния, но ч\з год состояние восстанавливается (напр-р, засуха в течении неск-х лет).

Сукцессия – необратимые изм-я.

1) эндогенные (автогенные – таят причины внутри сооб-ва);

2) экзогенные (аллогенные – причины внешние).

первич-е сукцессии (сукцессии развития).

Вторич-е сукцессии (м.б. дегресивные) восстановление уже на месте первич-ой сукценссии.

Первич-е сукцессии: этапы форм-я:

1) этап заселения (по Сукачеву). Безжиз-й субстрат засел-ся живыми орг-ми и отбор тех видов из них, кот. могут сущ-ть в данных усл-ях;

2)так как численность увел-ся и ресурс становится дефицитом, отсюда конкурентные отношения, след-но сооб-ва переходят на этап синтеза (совместно). Здесь конкуренция и отбор по Сукачеву эта стадия не прекращается никогда;

3) по мере приживания увел-ся оказание воздействия на ОС, кот. изм-ся, но это не причина для смены биоты. Но наступает момент, когда происх-щее сильное воздействие биоты ведет к ее смене.

Стадия эндогенеза (опр-ся внутренними причинами) Напр-р, зарастание водоема, заболачивание тер-ии, зарастание пашни.

Эндогенные сукцессии замедляются, и смена не происходит. Этот процесс завершается обр-ем устой-го климаксного сооб-ва (вид-ой сос-в макс.соот-ет экологическим условиям). Причины замедления: а) иссякает источник новых видов, информ-ции; б) выраб-ся все боллее закрытые сооб-ва.

Экзогенные сукцессии (по Сукачеву).

1. Гологенетические (необратимые, прояв-ют в больших интервалах времени и пространства – напр, весь континент):

1.1. климатогенные;

1.2. геоморфогенные (изм-ние литогенной составляющей, карстовые провалы, оползни, ветров, пирогенные процесс. Приводят к локальной сукцессии);

1.3. ареогенные (Изменение ареала вида. напр-р, вод.геоцинт, дербенник иволистный – у нас нет проблем, а в США с ним, спровацированные чел-ком проблемы);