Тема 7. Основы селекции

Селекция — наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, используемых человеком.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта или штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства, а также однотипную реакцию на факторы внешней среды. Например, куры породы Леггорн имеют небольшую массу, но высокую яйценоскость. Штаммы микроорганизмов способны обеспечить определенный уровень синтеза витаминов, аминокислот. Для их культивирования необходимы конкретные требования к составу питательной среды и температуре. Поэтому сорта и породы, созданные для одной географической зоны, не всегда пригодны для разведения в других условиях.

Задачи современной селекции — повышение продуктивности сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией и механизацией сельского хозяйства селекция направлена на создание пригодных к машинной уборке короткостебельных неполегающих сортов злаковых, сортов винограда, томатов, кустов чая, хлопчатника; выведение сортов овощей для выращивания в теплицах, на гидропонике; создание пород животных для содержания в крупных животноводческих комплексах и т. д.

Совершенствование сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов невозможно без изучения их происхождения и эволюции. Н.И. Вавилов и его последователи в результате изучения мировых растительных ресурсов выделили семь центров происхождения важнейших культурных растений:

• южно-азиатский — родина риса, сахарного тростника, банана, кокосовой пальмы, цитрусовых;

• восточно-азиатский — родина проса, гречихи, груши, яблони, сливы, ряда цитрусовых, корнеплодов;

• юго-западно-азиатский — родина мягкой и карликовой пшеницы, гороха, чечевицы, конских бобов, хлопчатника, винограда, тыквенных;

• средиземноморский — родина маслин, свеклы, капусты и др.;

• абиссинский — родина пшеницы, ячменя, кофейного дерева, сорго, арбуза;

• центральноамериканский — родина кукурузы, фасоли, тыквы, перца, какао, американского хлопчатника;

• южноамериканский (андийский) — родина картофеля, табака, ананаса, арахиса.

Подобные центры происхождения выявлены и для домашних животных. Первостепенное значение для селекции имеет исходный материал: его наследственная изменчивость, закономерности наследования интересующих признаков, факторы среды, влияющие на формирование этих признаков, а также формы отбора для их выявления и закрепления.

Исходным материалом могут быть естественные мутации, природные популяции, искусственные мутанты, особи, претерпевшие комбинативную изменчивость, а также сорта, породы, созданные в других климатических регионах

Основными методами селекции считают гибридизацию, отбор и гетерозис.

Гибридизация — это скрещивание генетически разнородных организмов.

Если при скрещивании в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и их потомство, то такая гибридизация называется близкородственной (инбридинг).

Если же скрещиваются особи одной породы или разных пород (сортов), то гибридизация называется не родственной (аутбридинг).

Отбор заключается в сохранении человеком для разведения растений или животных с желаемым признаком Он бывает массовым и индивидуальным.

Массовый отбор направлен на выделение группы особей с одинаковым фенотипом, но дающих расщепление при размножении, в связи с чем его повторяют в ряду поколений. Массовый отбор трудно осуществить, если признак проявляется; только у представителей одного пола.

Индивидуальный отбор проводят для выделения форм с нужными признаками и для раздельного выращивания каждой особи. В данном случае желаемый результат достигается быстрее, чем при массовом отборе. Путем индивидуального отбора создают сорта (породы), представляющие одну или несколько чистых линий (у растений — потомство одной самоопыляемой особи; у животных — потомство одной пары, полученное за счет инбридинга).

Гетерозис наблюдается при гибридизации неродственных форм некоторых видов или сортов в виде повышения у гибридов первого поколения жизнеспособности, роста и других качеств. Скрещивание гибридов первого поколения между собой ведет к затуханию этого эффекта в последующих поколениях. Причины появления гетерозиса окончательно не установлены. По одной гипотезе предполагают, что гетерозис может быть обусловлен высокой гетерозиготностью гибридов по многим аллелям, в результате чего признаки выражены лучше, чем у гомозигот.

Согласно другой гипотезе, у гибридов первого поколения увеличивается количество доминантных генов, контролирующих один и тот же признак, и их суммарный эффект дает лучший результат. Гетерозис наблюдается как у растений, так и у животных. При семенном размножении в последующих поколениях он исчезает, при вегетативном — сохраняется.

Селекция растений

Основная цель селекции растений — выведение новых сортов путем близкородственной гибридизации, гетерозиса, отдаленной гибридизации, полиплоидии, искусственного мутагенеза на основе отбора.

Близкородственная гибридизация у растений основана на самоопылении перекрестноопыляющихся форм. При этом повышается гомозиготность особей по изучаемым признакам, которые закрепляются в последующих поколениях. Потомство, полученное от одной самоопыляемой особи, называется чистой линией.

При скрещивании чистых линий между собой {межлинейная гибридизация) наблюдается в первом поколении эффект гетерозиса.

Межлинейная гибридизация позволяет повысить на 20—30 % урожай семян кукурузы, сахарной свеклы, ряда овощных культур (лук, огурцы, помидоры, баклажаны, сорго). Эффект гетерозиса можно закрепить у растений при вегетативном размножении клубнями (картофель), черенками (плодовые деревья), либо за счет полиплоидии.

Отдаленная гибридизация позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и родов. Как правило, она осуществляется с трудом. Отдаленные гибриды обычно бесплодны, так как невозможна конъюгация негомологичных хромосом в мейозе.

Для преодоления бесплодия у межвидовых гибридов советский генетик Г.Д. Карпеченко (1924) впервые в мире предложил специальный метод получения полиплоидов на примере создания межвидового гибрида редьки с капустой. Каждый из исходных видов имел в диплоидном наборе по 18 хромосом, а в гаплоидных наборах — по 9. Для преодоления бесплодия гибрида Г. Д. Карпеченко предложил удваивать число хромосом каждого вида растения и получать тетраплоид, у которого в кариотипе будет 36 хромосом, из них 18 «редечных» и 18 «капустных». Благодаря этому в мейозе может происходить конъюгация гомологичных хромосом редьки между собой и капусты между собой. Гибрид редьки с капустой (рафанобрассика) оказался способным к размножению. Метод Карпеченко нашел широкое применение в мировой селекционной практике. С его помощью были получены не существующие в природе межвидовые гибриды табака, пшеницы, длинноволокнистого хлопчатника и др.

Полиплоидия играет большую роль в создании новых сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых декоративных культур. Полиплоиды экономически выгоднее диплоидных растений, поскольку они более стойки к неблагоприятным условиям среды. Именно этим объясняется факт произрастания полиплоидов на севере, высоко в горах.

В настоящее время для получения полиплоидов диплоидные растения обрабатывают рентгеновыми лучами или радиоактивными элементами, химическими мутагенами (колхицин и др.), способными разрушать веретено деления, не препятствуя удвоению хромосом. Воздействием этих веществ на пыльцу, почки, прорастающие семена удалось получить искусственные полиплоиды гречихи, пшеницы, хлопчатника, мака, льна, редьки, земляники и других растений.

Большой вклад в селекцию растений внес И.В. Мичурин (1855—1935). Для преодоления барьера не скрещиваемости он разработал несколько методов.

Одним из таких методов является метод ментора (воспитателя), заключающийся в прививке гибрида на одну из скрещиваемых форм. Растение, на котором делают прививки, называется подвоем, а прививаемая часть растения — привоем. При срастании тканей привоя с подвоем в привое могут меняться некоторые физиологические и морфологические особенности. С помощью метода ментора был выведен сорт вишни Краса Севера из владимирской вишни и черешни Винклера, сорта яблок Бельфлеркитайка, Ренет бергамотный и др. Этот метод удобен тем, что с его помощью можно регулировать соотношение возраста и листвы ментора и гибрида, продолжительность действия ментора. Большинство сортов, выведенных И. В. Мичуриным, гетерозиготны по генотипу, поэтому их размножают не половым путем, а вегетативным. Метод ментора имеет большое значение в их селекции.

При методе вегетативного сближения тканей путем предварительной прививки одного вида растения на другое изменяется химический состав тканей подвоя, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике и таким образом способствует скрещиванию видов. И. В. Мичурин прививал черенки рябины (привой) к кроне груши (подвой). При цветении привоя пыльцу груши он наносил на кастрированные цветки рябины, а пыльцу рябины на цветки груши.

Метод посредника направлен на преодоление нескрещиваемости двух видов с помощью третьего. Так ученый вывел персик, пригодный для выращивания в средней полосе России. Для этого он сначала скрестил монгольский миндаль с полукультурным персиком Давида, а затем полученный гибрид (посредник) — с персиком.

Скрещиваемости видов способствует и метод опыления смесью пыльцы разных видов. Дело в том, что пыльцевые трубочки с различными генотипами могут взаимно стимулировать друг друга, создавая в пестике условия для роста трубок.

И.В. Мичурин показал, что можно управлять доминированием у некоторых гибридов путем воздействия жесткими условиями на ранних стадиях их развития. Наибольший эффект он получил при скрещивании географически отдаленных форм, в результате чего создал сорт Бере зимняя (гибрид французского сорта груши Бере Рояль с дикой уссурийской грушей), сеянцы которого воспитывал в средней полосе России. И. В. Мичурин уделял много внимания акклиматизации южных плодовых растений и продвижению на север винограда, абрикоса, черешни и др. Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. Разработанные им методы успешно используются в селекции других культур.

И.В. Мичурин придавал большое значение многократному и весьма жесткому отбору. Гибридные семена отбирались по их величине и форме, гибридные растения — по форме и толщине листовой пластинки и черешка, форме побега, расположению боковых почек, по зимостойкости, качеству плода, сопротивляемости к грибковым заболеваниям, вредителям и по другим признакам.

В целом следует отметить, что достижения селекции растений в СССР связаны с применением генетических методов в сочетании с методами селекции. В результате созданы ценные сорта большинства сельскохозяйственных культур. Так, Н.В. Цицин (1898—1980) с сотрудниками в результате отдаленной гибридизации и отбора вывели высокоурожайные (до 70 ц/га) пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию. Прекрасный сорт озимой пшеницы Безостая I был получен П.П. Лукьяненко (1901 —1973) путем многоступенчатой гибридизации далеких в эколого-географическом отношении сортов (Клейн 33, Лютесценс 17 и др.) и отбора среди расщепляющегося потомства. Под его руководством были созданы ценные сорта пшеницы Аврора и Кавказ. Вследствие направленного превращения яровой пшеницы в озимую В.Н. Ремесло (1907—1987) получил высокоурожайные сорта озимой пшеницы Мироновская-808 и др. Путем скрещивания пшеницы (2п = 42) и ржи (2п = 14) создан тетраплоид (2п = 56), названный тритикале. Он хорошо развивается в условиях нечерноземной полосы, накапливает большое количество белка, устойчив к заболеваниям. В.С. Пустовойт (1886—1972) вывел сорта подсолнечника (Маяк, Передовик), содержащие в семенах до 50 % масла. Благодаря районированию этих сортов страна получает при тех же затратах дополнительные тысячи тонн подсолнечного масла.

М.И. Хаджинов в 30-х годах открыл явление цитоплазматической мужской стерильности. На основе гибридизации и отбора растений по цитоплазматическому фактору были выведены высокоурожайные сорта кукурузы.

Селекция животных

Селекцией домашних животных люди занимаются с глубокой древности. Для этой цели использовались дикие по интересующим признакам. Первоначально этот отбор носил стихийный характер, но затем его стали проводить методически. Так со временем были сформированы местные породы животных.

В настоящее время при подборе для селекции исходных пар, кроме интересующих признаков, учитывают их родословную и экстерьер (телосложение и соотношение частей тела, связанных с ценными хозяйственными признаками). Причем наследственную ценность самцов определяют по признакам, которые проявляются у их потомства (молочность, жирность молока, яйценоскость и др.).

При учете наследственной изменчивости необходимо помнить, что животные размножаются только половым путем; потомство немногочисленное и каждая отдельная особь представляет большую ценность. Для селекции животных используют близкородственное и неродственное внутривидовое и отдаленное межвидовое скрещивание, гетерозис.

При помощи близкородственного скрещивания закрепляют рецессивные хозяйственно ценные признаки, поскольку при нем рецессивные мутации, находящиеся в скрытом гетерозиготном состоянии, переводятся в гомозиготное. Однако это часто приводит к снижению жизнеспособности, появлению уродств и т. д.

Неродственное скрещивание применяют для объединения в одном гибридном организме ценных признаков разных пород с целью создать новую породу. Так, чтобы повысить живую массу кур породы Леггорн, их скрещивают с породой Плимутрок, преимуществом которой является большая живая масса. Путем межпородного скрещивания М.Ф. Иванов (1871 —1935) создал высокопродуктивные породы (степная белая украинская порода свиней, асканийская тонкорунная порода овец). Однако следует отметить, что при межпородном скрещивании в результате комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим, так и с худшим сочетанием признаков. Поэтому в данном случае необходимо вести отбор нужных форм.

Отдаленная гибридизация животных применялась в основном на раннем этапе их одомашнивания. В настоящее время к ней прибегают редко, поскольку среди отдельных получаемых таким образом гибридов часто один пол бывает стерильным. Например, у гибрида яка с крупным рогатым скотом самки плодовиты, а самцы бесплодны. Н.Н. Бутарин с сотрудниками создали с помощью этого метода гибрид архаромеринос: скрестили грубошерстных овец с диким бараном архаром, хорошо приспособленным к высокогорным пастбищам. В США путем скрещивания крупного рогатого скота с зебу выведена порода Сантагертруда, обладающая высокими мясными качествами и приспособленная к засушливым районам.

Гетерозис в селекции животных широко используется для получения скороспелых свиней, повышения продуктивности крупного рогатого скота и для других хозяйственных целей. Так, при скрещивании самки лошади с самцом ослом получается высокогетерозиготный гибрид мул — выносливое и сильное животное. Обратное скрещивание (самки осла с самцом лошади) дает лошака, у которого гетерозис полностью отсутствует. Гетерозис проявляется также при скрещивании двугорбого и одногорбого верблюдов. Однако закрепить гетерозис у животных невозможно, поэтому практикуют постоянное скрещивание гибридов попеременно с одной и с другой исходной формой.

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение, полиэмбрионию.

При искусственном осеменении сперму самца вводят в половые пути самки специальными инструментами. С помощью этого метода интенсивно используют высокоценных самцов для создания крупного рогатого скота, свиней и других животных с целью улучшить их породные и продуктивные качества.

Полиэмбриония — это образование нескольких зародышей из одной зиготы. Искусственные эмбрионы ценных пород крупного рогатого скота вводятся в матку беспородных животных для дальнейшего развития.

Селекционная работа, позволяет создать много новых пород крупного рогатого скота, свиней, лошадей, овец, кур, форм норок, песцов, черно-бурых лисиц и других животных. Значительная селекционная работа ведется и в заповедниках с целью сохранить исчезающие виды животных, таких, как зубры, соболи, бобры и др.

Селекция бактерий и грибов

Микроорганизмы играют важную роль в жизни человека, поскольку способны создавать вещества, необходимые для его жизнедеятельности. Такими способностями обладают как прокариотные (бактерии, актиномицеты), так и эукариотные (дрожжи, нитчатые грибы) микроорганизмы.

С древних времен человек использует уксуснокислые бактерии в производстве уксуса, молочнокислые бактерии — для приготовления молочнокислых продуктов, пропионовокислые — в сыроделии, а также как продуценты витаминов и других веществ.

Начиная с 1944 г. актиномицеты активно применяют как продуценты антибиотиков (стрептомицина, эритромицина, тетрациклина, каномицина и т. д.); отдельные штаммы дрожжей — в пивоварении, виноделии, хлебопечении, для получения этилового спирта, а также биомассы (кормовые дрожжи).

Грибы используют для получения следующих органических кислот: лимонной — для пищевой промышленности; глюконовой — для введения кальция в организм человека; итаковой — в производстве пластмасс. Грибы являются продуцентами ферментов протеаз, многих антибиотиков — пенициллина, цефалоспорина. Они также используются для приготовления специальных сыров — рокфора, кананбера.

Применение микрорганизмов в народном хозяйстве и сознательная их селекция стали возможны только после разработки соответствующих микроскопических методов, выяснения способов размножения и расселения микроорганизмов. Огромный вклад в решение этих вопросов внес Луи Пастер (1822—1895). Его считают основателем научных методов селекции микробов, базирующейся на применении методического искусственного отбора и умелом использовании естественного отбора путем создания условий, в которых отбор действует в желательном направлении. Дальнейшее совершенствование методов селекции микроорганизмов тесно связано с достижениями генетики и применением их в селекции.

Природные штаммы микроорганизмов, как правило, низкопродуктивны. Поэтому основная задача селекции — получение высокопродуктивных микроорганизмов с помощью индуцированного мутагенеза и искусственного отбора. В качестве мутагенов применяют рентгеновы и ультрафиолетовые лучи, химические вещества. Чередование обработки мутагенами с отбором позволяет через несколько этапов получить новый штамм, превосходящий исходный по продуктивности. Таким образом, выход пенициллина из плесневого гриба удалось повысить в 10 000 108 раз, рибофлавина из дрожжевого гриба — в 20 000, а витамина В₁₂ у двух видов бактерий — в 5000 раз по сравнению с исходными штаммами.

Использование человеком биохимических и генетических свойств живых организмов в практических целях обусловило появление нового направления в биологии— биотехнологии, которая представляет собой совокупность промышленных методов, основанных на использовании живых организмов и биологических процессов для производства или модификации различных продуктов в целях улучшения свойств экономически ценных видов растений, животных, микроорганизмов. Согласно определению Европейской федерации по биотехнологии, биотехнология — это интегрированное использование биохимии, микробиологии и инженерных наук в целях достижения технологического (промышленного) применения способностей микроорганизмов, культуры клеток ткани и их частей.

Важнейшими разделами биотехнологии являются микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия.

Микробиологическая промышленность — новая отрасль, рожденная научно-технической революцией в 60-е годы 20 в. Она решает важнейшие народнохозяйственные задачи.

• во-первых, биотехнология обеспечивает животноводство полноценным кормовым белком,

• во-вторых, с помощью биотехнологии получают и применяют ферменты. Микроорганизмы служат единственным источником таких ферментов, как протеаза, амилаза, целлюлаза, пектиназа и др.

• в-третьих, с помощью биотехнологии получают микробиологическую продукцию — аминокислоты, особенно незаменимые, антибиотики и др.

Современная микробиологическая промышленность вырабатывает пять групп антибиотиков (пенициллины, цефалоспорины, тетрациклины, эритромицины, стрептомицины) для фармацевтической промышленности и нужд народного хозяйства.

• в-четвертых, на основе биотехнологии с помощью микроорганизмов получают дополнительные источники энергии в виде биогаза, этанола, водорода за счет использования микробами отходов промышленности и сельского хозяйства, а также солнечной энергии. Микроорганизмы применяют при добыче урана, редких металлов, в том числе золота.

Генная инженерия — это конструирование функционально активных генетических структур и наследственно измененных микроорганизмов. Успехи данного прикладного направления биотехнологии базируются на работах Дж. Уотсона и Ф. Крика, которые в 1953 г. предложили модель структуры ДНК. Эти работы способствуют проведению исследований по молекулярной генетике.

Основной задачей генной инженерии является выделение (или синтез) отдельных генов, их молекулярное клонирование и создание рекомбинативных ДНК — искусственной комбинации разных генов, придающей организму новые, полезные для человека свойства. Генная инженерия позволяет создавать для микробиологической промышленности сверхпродуценты — микроорганизмы, с помощью которых тот или иной продукт производят быстрее и дешевле, чем путем традиционной селекции и генетики. На основе генной инженерии микроорганизмов организуется промышленное производство витаминов, аминокислот, антибиотиков, кормового белка, ферментов и т.д. Для медицинских целей с помощью методов генной инженерии организуется промышленное производство инсулина, гормона роста, интерферона, ряда противовирусных вакцин, ферментов.

Клеточная инженерия представляет собой метод конструирования клеток нового типа путем культивирования, гибридизации и реконструкции. С помощью клеточной инженерии удалось соединить геномы весьма далеких видов (например, животных и растений) и получить клетки с новыми свойствами. Изучая гибридные клетки, можно выяснить механизм размножения и дифференцировки клеток и другие процессы на молекулярном уровне. Клеточная инженерия широко применяется, например, для получения узконаправленного действия антител, создания новых форм растений с заданными свойствами.

Таким образом, биотехнология — одно из ведущих направлений и современной биологии. Ученые-футурологи полагают, что дальнейший прогресс человечества во многом зависит от развития биотехнологии.