Тема 5. Обмен веществ и энергии клетки

Совокупность химических реакций биосинтеза (ассимиляция) и распада (диссимиляция), лежащих в основе жизнедеятельности организма и обеспечивающих его взаимосвязь со средой обитания, называется обменом веществ. Обмен веществ базируется на процессах пластического и энергетического обмена, направленных на непрерывное обновление живого.

Пластический обмен, или ассимиляция,— это совокупность реакций синтеза, направленных на образование структурных частей клеток и тканей.

К нему относятся биосинтез белка, фотосинтез, синтез жиров и углеводов.

Биосинтез белка — одно из наиболее важных и характерных свойств живой клетки. Первичная структура белка, как уже отмечалось, предопределяется генетическим кодом, заложенным в молекуле ДНК, причем различные ее участки кодируют синтез разных белков.

Следовательно, одна молекула ДНК хранит информацию о структуре многих белков. Свойства белка зависят от последовательности расположения аминокислот в полипептидной цепи. В свою очередь чередование аминокислот определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК. В иРНК каждой аминокислоте соответствует определенный триплет — группа, состоящая из трех нуклеотидов, называемая кодоном.

Биосинтез белка начинается в ядре со списывания информации о структуре белковой молекулы с ДНК на иРНК по принципу комплементарности. Данный процесс протекает как реакция матричного синтеза и называется транскрипцией. Образующаяся при этом иРНК поступает в цитоплазму, где на нее нанизываются рибосомы. Одновременно в цитоплазме с помощью ферментов активизируется тРНК, молекула тРНК напоминает по структуре лист клевера, на вершине которого находится триплет нуклеотидов, соответствующий по коду определенной аминокислоте (антикодон), а основание («черешок») служит местом присоединения этой аминокислоты. Транспортная РНК доставляет аминокислоты к рибосомам.

По принципу комплементарности антикодон связывается со своим кодоном, причем аминокислота располагается у активного центра рибосомы и с помощью ферментов соединяется с ранее поступившими аминокислотами.

Затем тРНК освобождается от аминокислоты, а молекула иРНК продвигается вперед на один триплет, и процесс повторяется. Так постепенно наращивается белковая цепочка, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с локализацией кодирующих их триплетов в молекуле иРНК. Синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК называется трансляцией.

В клетках растительных и животных организмов белки непрерывно обновляются. Интенсивность синтеза тех или иных специфических белков определяется активностью соответствующих генов, с которых «считывается» иРНК. Следует отметить, что не все гены функционируют одновременно: активность проявляют лишь те, которые кодируют информацию о структуре белков, необходимых для жизнедеятельности организма в данный момент. Биосинтез белка зависит также от активности ферментов, катализирующих процессы транскрипции и трансляции, от наличия свободной энергии в виде АТФ, аминокислот и других факторов.

Фотосинтез – процесс превращения энергии солнечного света в энергию химических связей, протекающий в зеленых листьях растений. Это происходит благодаря наличию в хлоропластах фотосинтезирующих пигментов – хлорофилла и каротиноидов (каротин, ксантофилл). В частности, являясь высокоактивным веществом, хлорофилл осуществляет поглощение света, первичное запасание энергии солнца и дальнейшее ее преобразование в химическую энергию. Суммарно процесс фотосинтеза можно записать в следующем виде:

6СО₂+6Н₂О>С₆Н₁₂О₆+6О₂

Световая фаза начинается с поглощения кванта света молекулой хлорофилла. При этом один из электронов молекулы переходит в «возбужденное» состояние, перескакивает на более высокую орбиту, где присоединяется к иону водорода (Н⁺) и восстанавливает его до протона (Н). Последний соединяется с никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) – переносчиком водорода и восстанавливает его до НАДФ Н₂ . Происходит процесс разложения воды под влиянием света (фотолиз). Ион гидроксила (ОН^-) отдает свой электрон и превращается в радикал (ОН), который соединяясь с другими радикалами, образует воду и свободный кислород.

Электрон от гидроксила возвращается в молекулу хлорофилла и заполняет место ушедшего электрона. При этом выделяется энергия для синтеза АТФ.

Таким образом, результатом световой фазы фотосинтеза является образование АТФ, выделение кислорода и восстановление НАДФ до НАДФ Н₂.

В период темновой фазы фотосинтеза происходят сложные ферментативные реакции, в основе которых лежит восстановление молекул углекислого газа до органических соединений, осуществляемое при участии продуктов световых реакций. Это происходит следующим образом.

Углекислый газ, поступая из атмосферы в лист через устьица, связывается особым веществом – акцептором (например, пятиуглеродным сахаром – рибулозодифосфатом), и в результате образуется нестойкое вещество, распадающееся на две молекулы фосфороглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается с помощью продуктов световых реакций – НАДФ · Н₂ и АТФ. В конечном итоге через ряд промежуточных соединений образуются углеводы (моно-, ди- и полисахариды) и другие органические соединения (белки, жиры, органические кислоты).

Урожайность растений в значительной степени зависит от продуктивности фотосинтеза, которая обуславливается влиянием комплекса внешних и внутренних (генетические особенности растения) факторов.

Оптимальными условиями для фотосинтеза являются:

• достаточная освещенность, достигаемая при определенной густоте посева (следует учитывать разницу в потреблении света светолюбивыми и тенелюбивыми растениями);

• достаточная увлажненность почвы, зависящая от правильного орошения полей, потребности растений во влаге;

• нормальное содержание углекислого газа в воздухе (увеличение его концентрации нарушает процесс дыхания);

• достаточное минеральное питание растений, обеспечивающее наилучший ход обменных реакций.

Зная пути повышения продуктивности фотосинтеза, можно увеличить урожайность культурных растений.

Энергетический обмен. Значение АТФ в энергетическом обмене

Энергетический обмен — совокупность химических реакций расщепления сложных органических веществ до менее сложных (вплоть до диоксида углерода и воды), сопровождающихся освобождением энергии. Все реакции катализируются многочисленными ферментами.

Энергетический обмен — сложный многоступенчатый процесс.

Этапы энергетического обмена

Подготовительный этап. Белки превращаются в аминокислоты, крахмал — в глюкозу, жиры — в глицерин и жирные кислоты; энергетический эффект небольшой (вся энергия рассеивается в виде теплоты).

Гликолиз, или этап бескислородного расщепления (идет в цитоплазме клетки). Это сложный многоступенчатый процесс, конвейер следующих друг за другом химических реакций, протекающих без участия кислорода; его можно представить следующим суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ ®2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

В итоге из 1 молекулы 6-углеродной глюкозы образуется 2 молекулы 3-углеродной пировиноградной кислоты у растений и микроорганизмов и молочной кислоты у человека. В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительное количество (200 кДж/ моль): 60% рассеивается в виде теплоты, 40% сберегается в виде АТФ.

Гликолиз происходит во всех животных клетках и в клетках некоторых микроорганизмов. Гликолизу тождественно брожение, вызываемое молочнокислыми грибками и бактериями.

Дыхание, или кислородное расщепление (идет в митохондриях).

Молочная кислота проникает в митохондрии и взаимодействует с водой: образуется 3 молекулы диоксида углерода и 12 атомов водорода С₃Н₆О₃ + ЗН₂О ®3 СО₂ + 12Н

Далее диоксид углерода через мембрану митохондрии удаляется в окружающую среду; атомы водорода переносятся на мембрану митохондрии, где под влиянием ферментов теряют электроны, т.е. окисляются. Электроны и катионы водорода (протоны) переплавляются молекулами-переносчиками: электроны — на внутреннюю сторону мембраны, где они взаимодействуют с кислородом (молекула кислорода присоединяет электрон и превращается в анион); катионы водорода транспортируются на наружную сторону мембраны; в результате по обе стороны мембраны растет разность потенциалов.

В некоторые участки мембраны встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ. В них имеются каналы, через которые могут пройти катионы водорода при большой разности потенциалов. Проникнув на внутреннюю сторону мембраны, катионы водорода взаимодействуют с анионами кислорода (образуются 2 молекулы воды и 1 молекула кислорода).

Уравнение кислородного расщепления:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄®36АТФ + 6СО₂ + 42Н₂О

Кислородный процесс в 20 раз эффективнее, чем бескислородный.

В итоге бескислородного и кислородного этапов образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы + 36 молекул). В течение суток в теле человека синтезируется (и расходуется) более 60 кг АТФ.

Кислородное расщепление, или дыхание, можно сравнить с горением. Черты сходства: происходит поглощение кислорода, выделение диоксида углерода и воды. Различие: дыхание — высокоупорядоченный многоэтапный процесс, происходит благодаря ферментам при сравнительно низкой температуре; при дыхании главная часть энергии переходит в химическую энергию универсального вещества АТФ; горение происходит при высокой температуре, и вся энергия превращается в тепловую.

Значение АТФ в энергетическом обмене. АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) по химической структуре — нуклеотид; состоит из пуринового основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Основная особенность этой молекулы — наличие двух фосфатных связей, энергия которых в значительной степени превышает энергию любых других химических связей, эти связи называются макроэргическими.

Отщепление одного остатка от молекулы АТФ сопровождается освобождением значительного количества энергии, образованием АДФ и органического фосфата:

АТФ ®АДФ+ Ф + Е

АТФ принадлежит центральная роль в энергетическом обмене клетки (источник энергообеспечения любой клеточной функции).

Запас АТФ в организме небольшой. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20-30 сокращений. Происходит непрерывный синтез АТФ. Для восполнения её необходима энергия, которая освобождается в результате расщепления органических веществ (бескислородный и кислородный этапы энергетического обмена).