7.1.3. Влияние химических веществ
Концентрация ионов водорода
Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование в ней прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на микроорганизм или непосредственно, или косвенно, через влияние на ионное состояние и доступность многих ионов и метаболитов, стабильность макромолекул. Так, например, при низких значениях рН растворимость таких катионов, как Cu2+, Mo2+, Mg2+, Al3+, возрастает и достигает токсичных уровней. Наоборот, при высоких значениях рН растворимость многих катионов необходимых клетке (Fe3+, Ca2+, Mg2+, Mn2+), резко понижается, и они становятся недоступными для организма. От значения рН зависит состояние веществ в окружающей среде. Многие органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме и легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее.
Значение рН, как известно, определяет кислотность и щелочность растворов и представляет собой отрицательный логарифм концентрации ионов водорода. Концентрация ионов водорода в чистой пресной воде 10-7 г* ион\л и, следовательно, рН пресной воды 7. Те значения рН, которые меньше 7, относят к кислотным, а те , которые выше 7, - к щелочным. Следует помнить, что рН – логарифмическая функция, поэтому раствор, который имеет рН 5, будет в 10 раз «кислее» раствора с рН 6.
Кислотность природных субстратов различна:
Желудочный сок - 1
Черноземные и каштановые почвы,
сок креветки - 2
Пресная вода - 7
Щелочные почвы, экскременты животных,
разлагающийся белок - 9
Насыщенный раствор извести - 12
Границы значений рН, оптимальных для роста различных представителей прокариот, находятся в пределах приблизительно от 1 до 11. В зависимости от отношения к кислотности среды прокариоты могут быть разделены на несколько групп.
Рис. Границы и оптимальные зоны роста прокариот в зависимости от рН и основанная на этом их классификация:
1 — нейтрофилы; 2, 3 — группы кислотоустойчивых и щелочеустойчивых прокариот соответственно; 4 — ацидофилы; 5 — алкалофилы; А, Б — облигатные и факультативные формы соответственно. Жирной линией выделен оптимальный рН роста
Для подавляющего большинства прокариот оптимальной является среда, близкая к нейтральной. Такие организмы называют нейтрофилами. Однако рост многих нейтрофилов возможен в средах, значение рН которых лежит в диапазоне от 4 до 9. Типичными нейтрофилами являются штаммы Streptococcus faecalis и многие патогенные бактерии. Многие нейтрофилы способны расти или выживать при значениях рН, лежащих за пределами указанного диапазона. Такие прокариоты считаются кислото - или щелочеустойчивыми – толерантными. К кислотоустойчивым относятся многие грибы, микобактерии. Щелочетолерантны, т.е. устойчивы к значениям рН близким к 9-10, многие из энтеробактерий.
У некоторых видов бактерий адаптация к определенным значениям рН среды привела к тому, что оптимум рН для роста переместился в кислую (рН 4 и ниже) или щелочную (рН от 9 и выше) области. Такие прокариоты названы соответственно ацидо- или алкалофильными (кислото- или щелочелюбивыми) соответственно.
Способность к росту при низких или высоких значениях рН обеспечивает организму определенные преимущества, так как в этих условиях мала конкуренция со стороны большинства других организмов. Однако некоторые бактерии – облигатные формы – не просто переносят высокие концентрации Н+ или ОН`, но и нуждаются в этих ионах для роста и стабильности, т.е. это результат эволюционной адаптации.
В природе можно наблюдать развитие бактерий при рН от 1 до 11, тогда как диапазон значений рН их цитоплазмы варьирует в гораздо более узких пределах. Большинство типов белков и других макромолекул бактериальной клетки стабильны и активны в ограниченном диапазоне значений рН , близком к 7,0. Это справедливо и в отношении ферментов, изолированных из облигатных алкалофилов и ацидофилов. Поэтому для осуществления процессов жизнедеятельности бактерий необходимо поддержание стабильного значения рН внутри клетки (рНi), несмотря на изменения рН в окружающей среде (рН0) в более или менее широком диапазоне.
У всех известных ацидофилов значение рНi поддерживается около 6,5, у нейтрофилов – 7,5 и у алкалофилов – 9,5.
Коррекция рН среды проводится в микробиологической практике для создания благоприятных условий существования тех или иных культивируемых микроорганизмов.