Лекция_Экология_микроорганизмов_2-я часть
1.2. Молекулярный кислород
Молекулярный кислород явился мощным экологическим фактором, его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.
Кислород широко распространен в природе, находясь как в связанном, так и в свободном состоянии. В первом случае он входит в состав молекул воды, органических и неорганических соединений. Во втором – присутствует в современной атмосфере в виде молекулярного кислорода (О2), объемная доля которого составляет 21%. Кислород является обязательным химическим компонентом любой клетки. Подавляющее большинство организмов удовлетворяет свои потребности в этом элементе, используя обе формы кислорода.
Среди прокариот существуют значительные различия в отношении к молекулярному кислороду. По этому признаку они могут быть разделены на несколько групп (см. рис). Прокариоты, для роста которых О2 необходим, называют облигатными (обязательными) аэробами. К ним относится большинство прокариотных организмов. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Некоторые представители этой группы не способны к росту при концентрации О2, равной атмосферной, но могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже (порядка 2%). Такие облигатно аэробные прокариоты получили название микроаэрофилов.
Аэробы Анаэробы
Облигатные Факультативные Облигатные
Растущие Макроаэрофильные Строгие Аэротолерантные
на воздухе
Рис. Группы прокариот в зависимости от отношения к молекулярному кислороду
Облигатные аэробы (aeros – воздух) для осуществления процессов метаболизма нуждаются в молекулярном кислороде. Они не способны получать энергию путем брожения. Их ферменты осуществляют перенос электронов от окисляемого субстрата к кислороду. Аэробы развиваются, как правило на поверхности питательных сред. К облигатным аэробам относятся B. subtilis, микрококки и др.
Облигатные анаэробы не используют молекулярный кислород. Более того, он для них токсичен. Многие ферменты этих бактерий денатурируются при контакте с молекулярным кислородом.
Губительное воздействие кислорода на облигатные анаэробы обусловлено тем, что в живой клетке в присутствии кислорода образуется нероксид водорода, который в больших концентрациях ядовит для бактериальной клетки. облигатные анаэробы погибают при концентрации Н2О2 0,0003%, тогда как аэробы выдерживают до 0,015%, т.е. в 50 раз больше. Для обезвреживания пероксида водорода клетки аэробных бактерий вырабатывают фермент каталазу, разлагающую Н2О2 на воду и молекулярный кислород. Благодаря наличию каталазы Н2О2 не накапливается в клетках. У анаэробов и факультативных анаэробов каталаза отсутствует, что и является одной из причин их неспособности жить в аэробных условиях.
Значительное количество представителей анаэробных бактерий относится к роду Clostridium (C. tetani – возбудитель столбняка, C. botulinum – ботулизма, C. perfringens – возбудитель газовой гангрены). Они широко распространены в почве, озерных отложениях. Облигатные анаэробы принадлежат также к родам Methanobacterium, Bacteroides.
Факультативные анаэробы могут жить как при наличии, так и в отсутствии кислорода. Типичными представителями этой группы являются кишечная палочка, стрептококк, стафилококк. Кишечная палочка на среде с углеводами развивается как анаэроб, сбраживая сахара, а затем начинает использовать кислород, как типичный аэробный организм, окисляя до СО2 и Н2О образовавшиеся продукты брожения (например, молочную кислоту).
Степень аэробности или анаэробности среды может быть охарактеризована количественно при помощи окислительно-восстановительного потенциала. Окислительно-восстановительный потенциал выражают символом rH2. это индекс аналогичный рН. Но рН выражает степень кислотности и щелочности, а rH2 –степень аэробности и анаэробности. Это отрицательный лагорифм концентрации атомов водорода в среде.
В водном растворе, полностью насыщенным кислородоми, rH2 =41, а в условиях полного насыщения среды водородом rH2 =0. таким образом, шкала от 0 до 41 характеризует любую степень аэробности.
Облигатные аэробы, не способные существовать без свободного кислорода, не могут жить при низких значениях rH2. нижним пределом для них является окислительно-восстановительный потенциал порядка 10. однако и величины rH2 выше 30 для этих организмов не благоприятны. Облигатные аэробы защищаются от чрезмерного окисления выделением в среду сильных восстановителей.
Орблигатные анаэробы жизнедеятельны при rH2 не выше 18-20. однако при этих показателях они уже не размножаются, а осуществляют обмен веществ, приводящий к выделению в среду восстановителей для снижения окислительно-восстановительного потенциала. Размножаться анаэробы могут лишь при значениях rH2 не выше 3-5. факультативно анаэробные микроорганизмы сохраняют метаболическую активность в широком диапазоне rH2 – от 0 до 30.
Степень аэробности среды учитывается при культивировании микроорганизмов. При солосовании (консервировании) кормов искусственно создается анаэробные условия для обеспечения метаболических преимуществ бактериям молочнокислого и уксуснокислого брожений. Чрезмерная аэрация промышленных стоков животноводческих ферм позволяет активизировать окисление органического вещества стоков, в том числе и содержащихся в них микроорганизмов.