Органоиды, образующие цитоскелет.

К органоидам, образующим цитоскелет относятся микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки - это трубчатые структуры длиной 200 нм и диаметром 25 нм. Стенки трубочек имеют толщину 5 нм и состоят в основном из белка тубулина. Микротрубочки участвуют в следующих процессах:

1. Выполняют опорную функцию, Микротрубочки, располагаясь под плазматической мембраной, составляют каркас клетки и определяют форму клетки.

2. Входят в состав центриолей клеточного центра. Каждая центриоль состоит из 27 микротрубочек.

3. Микротрубочки, входят в состав жгутиков и ресничек. Жгутики и реснички участвуют в движении клеток простейших и сперматозоидов; реснички очищают верхние дыхательные пути от слизи и инородных частиц.

4. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам веретена деления при митозе и мейозе.

Микрофиломенты - это длинные, тончайшие нити диаметром 4-7 нм. Различают два типа:

1. Актиновые - это микрофиламенты, состоящие, в основном, из белка актина, за счет сократимости которого клетка осуществляет амебоидное движение. Кроме того, они участвуют во внутриклеточном движении цитоплазмы - циклозе. Актиновые микрофиламенты входят в состав миофибрилл, где вместе с миозиновыми волокнами обеспечивают сокращение мышц.

2. Промежуточные - это микрофиламенты, состоящие из различных белков и расположенные под плазмолеммой параллельными тяжами, они выполняют механическую, каркасную функцию.

Ядерный аппарат эукариотической клетки.

Ядро - это самый основной и крупный строительный компонент эукариотической клетки. Ядро было открыто в 1831 году Р. Броуном в растительной клетке, а в животной - в 1838 году Т. Шванном. Ядро встречается во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов и сформированных ситевидных клетках флоэмы у растений. Большинство эукариотических клеток бывают одноядерные, но встречаются двухядерные (инфузории), многоядерные (мышечные и печеночные) клетки. Форма и размеры ядра зависят от формы и функциональной способности клетки.

Ядро состоит из 5 частей:

1. Ядерная оболочка.

2. Ядерный сок (нуклеоплазма, кариолимфа).

3. Хроматин (хромосомы).

4. Ядрышки.

5. Ядерный матрикс.

При изучении ядра под электронным микроскопом видно, что ядерная оболочка состоит из двух мембран. Каждая мембрана имеет такое же строение, как плазмолемма. Толщина ее 8 нм, расстояние между ними 30 нм. Обе мембраны формируют поры, число которых прямо пропорционально размеру и функциональной активности ядра.

Ядерная оболочка выполняет следующие функции:

1. Отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы.

2. Защищает наследственный материал.

3. Регулирует обмен веществами между цитоплазмой и ядром.

Ядерный сок - это внутренняя среда ядра. Нуклеоплазма имеет такую же вязкость, как и гиалоплазма, но кислотность выше. В своем составе содержит различные белки, углеводы, ферменты, нуклеотиды, субъединицы рибосом и минеральные соли.

В ядерном соке происходят следующие процессы:

1. Транскрипция - первый этап биосинтеза белка: образование и-РНК на ДНК.

2. Синтез р-РНК и образование большой и малой субъединиц рибосом.

3. Редупликция ДНК - удвоение ДНК.

Ядрышки - структуры, где происходит образование большой и малой субъединиц рибосом. Ядрышек в клетке бывает от 1 до 10. Сами ядрышки образуются в ядрышковых организаторах - вторичных перетяжках хромосом (в 13-15 и 21-22 парах хромосом у человека), где находятся гены, кодирующие р-РНК. Ядрышко - это шаровидное образование, в котором можно выделить два участка: фибриллярный и зернистый. Фибриллярный участок состоит из белков и предшественников р-РНК. Из них постепенно формируется зернистый участок, представляющий комплекс зрелых р-РНК и белков. Затем из этих зернистых компонентов формируются субъединицы рибосом.

Хроматин - это вещество хромосом, представляющее собой комплекс из ДНК и белков. В неделящейся клетке хроматин представлен тонкими нитями и глыбками. Нити хроматина можно увидеть только между делениями клетки в электронном микроскопе. Во время деления весь наследственный материал представлен хромосомами (рис.4).Название этих структур произошло от греческих слов "хрома" - краска, "сома" - тело. Этот термин был предложен В. Вальдейером в 1888 году. Хромосомы, спирализуясь во время деления, после окраски специальными красителями становятся видимыми даже в световой микроскоп. Наиболее спирализированные участки окрашиваются более интенсивно и называются гетерохроматином, а деспирализированные участки окрашиваются плохо и называются эухроматином. В функциональном отношении эухроматин более активен по сравнению с гетерохроматином. В состав хромосом входят 40% - ДНК, 40% особых белков - гистонов, а остальные 20% составляют РНК, липиды, ионы металлов кальция и магния , фермент ДНК-полимераза.

СТРОЕНИЕ ХРОМОСОМЫ

Рис 7.

А-типы хромосом: 1- акроцентрическая, 2-субметацентрическая,3–метацентрическая.

Б.В - строение метафазной хромосомы: 1- центромера, 2- ДНК, 3 - хроматиды,

4 - ядрышковый организатор.

Количество и строение хромосом у разных биологических видов различаются. Хромосомный набор каждого биологического вида не изменяется из поколения в поколение, В клетках человека - 46, в клетках обезьян - 48,в клетках мухи дрозофилы - 8, в клетках аскариды - 2 хромосомы. Это явление называется правилом постоянства хромосом. Совокупность всех хромосом диплоидного набора, характерная одному определенному биологическому виду, называется кариотипом. В соматических клетках любого организма наблюдается диплоидный - парный набор хромосом (2n), в гаметах хромосом вдвое меньше - гаплоидный - непарный набор хромосом (n). Это правило называется правилом парности хромосом. В кариотипе каждая хромосома имеет подобную себе хромосому - гомологичную. Хромосомы другой пары отличаются по размеру и форме и поэтому называются негомологичными. Это свойство хромосом называется правилом индивидуальности хромосом. Индивидуальность и постоянное число хромосом у каждого биологического вида сохраняется и передается из поколения в поколение. Так как это явление происходит беспрерывно, оно было названо правилом непрерывности.

Тонкое изучение метафазной хромосомы показало, что она состоит из двух одинаковых хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки - центромеры. Участки хроматид, расположенные по обе стороны центромеры, называются плечами. Каждая хроматида- это участок молекулы ДНК, соединенный со специальными белками - гистонами.

В результате редупликации ДНК каждая хроматида удваивается и, образовавшиеся нити ДНК, называются хромонемами.

Хромосомы кариотипа различаются: по размеру, форме и набору генов. Размер хромосомы, который зависит от величины молекулы ДНК. Схема изображения хромосом кариотипа, разложенных попарно в порядке убывающей величины, называется идиограммой. Составление идиограмм, так же как и сам термин, было предложено С.Г.Навашином. По международной классификации пары хромосом обозначаются номерами и распределяют по группам. Половые хромосомы образуют последнюю пару хромосом, указывающую на пол организма (ХХ - женщина, ХУ - мужчина) не номеруются. Все остальные хромосомы, которые называются аутосомами, делятся на 7 групп (рис.8.):

А - 1-3 пары хромосом;

В - 4, 5 пары;

С - 6-12 пары;

Д - 13-15 пары;

Е - 16-18 пары;

F - 19- 20пары;

G - 21, 22 пары.

ИДИОГРАММА ЧЕЛОВЕКА

Рис. 8. Слева - идиограмма женщины, справа - идиограмма мужчины.

Форма хромосом зависит от расположения первичной перетяжки:

- метацентрические - равноплечие (центромера располагается посередине);

- субметацентрические - неравноплечие (центромера смещена к одному из концов);

- акроцентрические - палочковидные (центромера располагается на одном конце);

Кроме того, хромосомы различаются по наличию вторичных перетяжек - ядрышковых организаторов. Вторичная перетяжка имеется у 13, 14,15, 21 и 22 пары хромосом.

Негомологичные хромосомы различаются по набору генов. Т.Морган разработал хромосомную теорию, согласно которой каждая хромосома кариотипа имеет свой уникальный набор генов, каждый из которых имеют свое определенное место - локус. Гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов, но они имеют разное происхождение. В паре гомологичных хромосом одна из них является материнской, а другая отцовской. Пара генов, отвечающих за одну пару альтернативных признаков и находящихся в одинаковых локусах гомологичных хромосом, называются аллельными генами, или аллелями. Гены, определяющие разные признаки и лежащие в одинаковых локусах негомологичных хромосом или в разных локусах гомологичных хромосом образуют разные аллели и называются неаллельными.

В природе встречаются виды (грибы, водоросли и одноклеточные животные), у которых имеется гаплоидный набор хромосом, состоящий из негомологичных друг другу хромосом. Влияние вредных факторов среды может вызвать различные геномные мутации, в результате которых может отсутствовать одна из двух гомологичных хромосом (Синдром Тернера-Шершевского - отсутствие одной хромосомы в половой паре) или появиться одна дополнительная хромосома (Синдром Патау - в13-15 парах, синдром Эдварса - в18 паре, синдром Дауна - в 21 паре и Синдром Клайнфельтера - в половой паре).

Ядерный матрикс - это внутриядерная структура, состоящая из многочисленных белковых нитей, к которым прикрепляются хромосомы и ферментные комплексы. Ядерный матрикс обеспечивает упорядоченное расположение хромосом и процессов матричного синтеза. Вместе с тем, в зависимости от функционального состояния ядра все компоненты ядерного матрикса, обладая динамичностью, могут меняться.

РЕЗЮМЕ.

Изучение строения и функциональной деятельности клетки показывает, что с одной стороны клетка - это единица живого организма, с другой - это целостная система, в которой все ее структурные компоненты тесно взаимосвязаны между собой.

Цитоплазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды и сохраняет ее целостность. Наряду с этим, она осуществляет избирательный транспорт веществ и участвует в передаче информации из внешней среды во внутреннюю среду клетки, и от клетки к клетке.

Закодированная в ДНК информация реализуется во время биосинтеза белка на шероховатой ЭПС. На гладкой ЭПС осуществляется синтез углеводов и липидов. Эти вещества по каналам ЭПС поступают в аппарат Гольджи, где сортируются, модифицируются и упаковываются в пузырьки или лизосомы. Выполнив свою функцию, они перевариваются лизосомами или разрушаются протеасомами. Энергия химических связей питательных веществ, преобразуясь в энергию АТФ, расходуются на механическую работу внутренних органов и скелетной мускулатуры.

Нормальная жизнедеятельность клетки и всех ее структурных компонентов обеспечивает здоровое состояние организма. Нарушение строения структурных компонентов могут привести к развитию патологических изменений в организме.

Структурные нарушения генов и хромосом приводят к ряду наследственных заболеваний (сахарный диабет, фенилкетонурия, гемофилия, муковисцидоз, Синдромы Дауна, Патау, Эдварса, Шершевского-Тернера, Клайнфельтера и др.).

Существуют заболевания, связанные с нарушением строения жгутиков и ресничек. В результате отсутствия жгутиков в мужских половых клетках - сперматозоидах, мужчины страдают бесплодием. Нарушение структуры ресничек верхних дыхательных путей приводит к их неподвижности, что служит причиной появления у таких людей предрасположенности к различным инфекционным заболеваниям.

Патологические изменения в организме могут быть связаны не только с нарушением строения структурных компонентов клетки, но и с понижением или отсутствием функциональной их активности.

Например, некоторые лизосомные заболевания возникают в результате низкой активности лизосомных ферментов, а другие - с нарушением их транспорта в лизосомы и аппарат Гольджи. Эти болезни называют лизосомными болезнями накопления. К ним относятся:

1. Болезнь Помпе - накопление гликогена в лизосомах, в результате отсутствия в них кислой альфа-глюкозидазы, расщепляющей гликоген.

2. Муковисцидоз, обусловленный заменой одной аминокислоты в белке - транспортере ионов хлора, в результате чего происходит сворачивание этого белка (фолдинг) и разрушение его в ЭПС, вместо перемещения его в аппарат Гольджи.

3. Мукополисахаридоз - накопление мукополисахаридов, обусловленное недостаточностью лизосомных ферментов, разрушающих эти вещества.

4. Муколипидоз обусловлен нарушением транспорта лизосомальных ферментов в лизосомы и освобождением их из клетки в кровь.

5. Наследственная эмфизема легких, вызванная разрушением альфа-антрипсина и накоплением его в ЭПС.

Возникновение пероксисомных болезней связано с нарушением функциональной активности пероксисом. Например, болезнь акаталаземия связана с недостаточностью каталазы, которая расщепляет перекись водорода, накопленной в пероксисомах в результате окисления органических веществ.

Различные патологические изменения структурных компонентов клетки свидетельствуют о развитии болезни. Поэтому крайне необходимо изучать морфофункциональные показатели клетки живого организма, изменения которых служат диагностическими показателями развития заболеваний. Например, агрессивные формы рака прямой кишки и молочной железы исследователи связывают с повышенной активностью протеасом. Применение ингибиторов, по мнению ученых, приводит к апоптозу злокачественных клеток, и возможно, эти ингибиторы могут служить медицине как противораковые средства лечения.

В последние годы в связи с загрязнением окружающей среды, выбросом промышленных отходов и ухудшением санитарно-эпидемиологического состояния

больших городов, увеличилось количество инфекционных заболеваний. Возникла острая необходимость повышения иммунитета не только больным, но и здоровым людям.

Недавно учеными было обнаружена замечательная способность и неоценимая роль протеасом в поддержании иммунной реакции организма. Дело в том, что фрагменты деградированных чужеродных белков (вирусов и бактерий), попадая в эндоплазматическую сеть, могут присоединяться к некоторым иммунным белкам, которые попадая на поверхность клетки, являются опознавательным знаком для клеток имунной системы - Т-лимфоцитов, которые быстро обнаруживают их и разрушают. Примером может служить уничтожение вирусных белков внутри инфицированных клеток.

В настоящее время применение иммуномодулятора - интерферона позволяет повысить иммунитет не только больным, но и здоровым людям, так как интерферон способен модифицировать конститутационные бета субъединицы на иммунные субъединицы, в результате чего количество образуемых протеасомой полипептидов, а значит и антигенов возрастает в десятки раз.

Таким образом, применение лекарственных средств для предотвращения того или иного нарушения, позволит бороться с болезнями и их возбудителями.

Основные термины и понятия:

Апоптоз - гибель клеток

Фолдинг - сворачивание белка

Симбиоз - взаимовыгодное сожительство

Инвагинация - впячивание

Особый белок, вызывающий деградацию белков в протеасоме

Нуклеоид - кольцевидная ДНК прокариотической клетки.

Плазмодесмы - белковые каналы, соединяющие две соседние растительные клетки

Коннексоны - белковые каналы, соединяющие две соседние животные клетки

Облегченная диффузия - перенос веществ из раствора с высокой концентрацией в раствор с низкой концентрацией, осуществляемый с помощью переносчиков

Фагоцитоз - поглощение твердых частиц, идущий с поглощением энергии

Пиноцитоз - поглощение растворенных веществ, идущее с затратой энергии

Гиалоплазма - жидкая часть цитоплазмы

Автолиз - растворение отмерших клеток и частей тела.

Гликолиз - бескислородное расщепление глюкозы, осуществляемое в гиалоплазме

Эргастоплазма - участок наиболее активного синтеза белка.

Пептидазы - ферменты, расщепляющие белки

Липазы - ферменты, расщепляющие жиры

Карбогидразы - ферменты, расщепляющие полисахариды

Конформация – изменение определенной формы

Коэффициент седиментации - скорость оседания структурных компонентов клетки при центрифугировании

Коньюгация - сближение гомологичных хромосом, которое происходит в I профазе редукционного деления мейоза

Кроссинговер - обмен одинаковых локусов гомологичных хромосом в мейозе

Центромера - первичная перетяжка хромосомы

Гетерохроматин - неактивная часть хромосомы, хорошо окрашиваемая красками

Эухроматин - плохо окрашиваемая активная часть хромосомы

Аутосомы - набор хромосом без половой пары

Геном - гаплоидный набор хромосом.

Ядрышковый организатор - вторичная перетяжка хромосомы

Мутации - внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала

Убиквитин - специальный белок, вызывающий деградацию белков в протеасомах

Контрольные вопросы:

1.Чем отличается эукариотическая клетка от прокариотической?

2.Что такое гистоны?

3.Какие органоиды присутствуют в прокариотической клетке?

4.Есть ли наследственный материал в бактериальной клетке и как он называется?

5.В чем сущность гипотезы симбиоза и инвагинации?

6.Какие органоиды можно изучать только с помощью электронного микроскопа?

7.В чем отличительная особенность белковых молекул плазмолеммы?

8.Как транспортируются аминокислоты и сахара?

9.Какие функции выполняет аппарат Гольджи?

10.Какой органоид выполняет санитарную функцию в клетке?

11.Какие органоиды называются полуавтономными и почему?

12.Чем отличаются прокариотичские рибосомы от эукариотических?

13.В каких клетках отсутствует клеточный центр?

14.Раскажите о строении жгутиков и ресничек?

15.Что такое кариотип?

16.Что такое идиограмма и для чего она необходима?

17.Дать определение аллельным и неаллельным генам.

18.Какие виды хромосом бывают?

19.В каких хромосомах человека находятся ядрышковые организаторы?

20.В чем причина появления синдрома Дауна?

Тесты:

1.Кто из ученых предложил жидкостно-мозаичную модель плазмолеммы?

А.Давсон и Даниелли (1935)

В.Сингер и Николсон (1972)

С.Робертсон (1959)

Д.Броун (1831)

2.Кто открыл рибосомы?

А.Гольджи (1898)

В.Пуркинье (1830)

С.Вальдейер (1888)

Д.Палладе (1955)

3.Что обозначает значение 30S малой субъединицы и 50S большой субъединицы рибосомы?

А.Количество р-РНК

В.Размер рибосомы

С.Коэффициент седиментации

Д.Количество белка в рибосоме

4.Какой органоид участвует в синтезе клеточной мембраны, лизосом и углеводов?

А.Ядро

В.Вакуоль

С.Аппарат Гольджи

Д.Рибосомы

5.Что накапливается в амилопластах?

А.Белок

В.Крахмал

С.Жиры

Д.Витамины

6.Что является структурно-функциональной единицей пластид?

А.Кристы

В.Тиллакоиды

С.Хлорофилл

Д.Ламеллы

7.Какая мембрана придает растительной клетке определенный объем?

А.Гликокаликс

В.Плазмолемма

С.Клеточная стенка

Д.Ядерная оболочка

8.От чего зависит количество митохондрий в клетке?

А.От уровня развития организма

В.От размеров клетки

С.От функциональной активности клетки

Д.От всех указанных условий

9.В какой структуре клетки происходит гликолиз?

А.В цитоплазме

В.В матриксе

С.В строме

Д.В гиалоплазме

10.Какие органоиды относятся к двухмембранным?

А.Аппарат Гольджи, ЭПС, пластиды

В.Лизосомы, вакуоль, ядро

С.Митохондрии, пластиды, ядро

Д.Клеточный центр, митохондрии, ЭПС

11.Какие пластиды запасают питательные вещества?

А.Хлоропласты

В.Лейкопласты

С.Хромопласты

Д.Амилопласты

12.Какие белки переносят питательные вещества, энергию и информацию в клетке?

А.Интегральный

В.Спиральный

С.Периферический

Д.Центральный

13.Какой коэффициент седиментации имеет эукариотическая клетка?

А.80S

В.З0S

С.70S

Д.50S

14.Сколько пар центриоль находятся в половых клетках обезьяны?

А.Одна

В.Две

С.Три

Д.В половых клетках центриоли отсутствуют

15.Сколько хромосом в геноме человека?

А.46

В.23

С.92

Д.22

16.Чем обусловлен синдром Клайнфельтера?

А.Появлением дополнительной хромосомы в 13-15 парах

В.Уменьшением хромосом в 18 паре

С.Увеличением хромосом в 21 паре

Д.Увеличением хромосом в 23 паре

17.Из чего состоит фибриллярный участок ядрышек?

А.Белки и предшественники р-РНК

В.Протеины и зрелые р-РНК

С.Углеводы и предшественники р-РНК

Д.Липиды и зрелые р-РНК

18. Что такое кроссинговер?

А.Сближение гомологичных хромосом

В.Обмен одинаковых локусов гомологичных хромосом

С.Удвоение хромосом

Д.Увеличение количества хромосом

19.Чему равны коэффициенты седиментации малой и большой субъединиц эукариотической рибосомы?

А.30 S и 50S

В.40S и 60S

С.50S и 80S

Д.40S и 70S

20.Как называется одноплечая хромосома?

А.Метацентрическая

В.Акроцентрическая

С.Спутниковая

Д.Субметацентрическая

Литература:

1.В.Н.Ярыгин и др. Биология. М: Высшая школа, 2007.

2.Т.Л.Богданова, Е.А. Солодова. Биология. М: АСТ-ПРЕСС школа, 2004.

3.И.Э.Алькамо. Биология. М: АСТ-АСТРЕЛЬ, 2002.

4.Л.В.Высоцкая и др. Общая биология. М: Просвещение, 2001.

5.В.Н.Фросин.Введение в биологию человека,Казань,2005.

.