5. Плазматическая мембрана.

Плазматическая мембрана (см. приложение № 8) (плазмалемма, клеточная мембрана), под гликокаликсом и клеточной стенкой расположена плазматическая мембрана, окружающая протоплазму растительных и животных клеток. Толщина плазматической мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно только с помощью электронного микроскопа.

Служит не только механическим барьером, но, главное, ограничивает свободный двусторонний поток в клетку и из нее низко- и высокомолекулярных веществ. Более того, плазмалемма выступает как структура, «узнающая» различные химические вещества и регулирующая избирательный транспорт этих веществ в клетку. Как и другие мембраны клетки, она возникает и обновляется за счет синтетической активности эндоплазматического ретикулюма и имеет сходное с ними строение.

а) Барьерно - транспортная роль плазмалеммы.

Механическая устойчивость плазматической мембраны определяется не только свойствами самой мембраны, но и свойствами прилежащих к ней гликокаликса и кортикального слоя цитоплазмы.

Внешняя поверхность плазматической мембраны (см. приложение № 13). покрыта рыхлым волокнистым слоем вещества толщиной 3-4 нм — гликокаликсом. Он состоит из ветвящихся полисахаридных цепей мембранных интегральных белков, между которыми могут располагаться выделенные клеткой гликолипиды и протеогликаны. Тут же обнаруживаются некоторые клеточные гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении веществ (внеклеточное пищеварение, например, в эпителии кишечника).

Кортикальный слой цитоплазмы, толщиной 0.1-0.5 мкм, не содержит рибосом и мембранных структур, но богат актиновыми микрофиламентами.

Плазматическая мембрана, как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Транспорт ионов может проходить пассивно, без затрат энергии. В этом случае некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, через которые ионы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии.

В других случаях специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану. Такой тип переноса называется активным транспортом и осуществляется с помощью белковых ионных насосов. Например, затрачивая 1 молекулу АТФ, система К-Nа насоса откачивает за один цикл из клетки 3 иона Nа и закачивает 2 иона К против градиента концентрации.

В сочетании с активным транспортом ионов через плазмалемму проникают различные сахара, нуклеотиды и аминокислоты. Макромолекулы, такие как, например, белки, через мембрану не проходят. Они, а также более крупные частицы вещества транспортируются внутрь клетки посредством эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль. Эта вакуоль — эндосома — сливается в цитоплазме с первичной лизосомой и происходит переваривание захваченного материала.

Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение растворов).

Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза — процесса, обратного эндоцитозу.

б) Рецепторная роль плазмалеммы.

Белки-переносчики внешней мембраны клетки являются также рецепторами, узнающими определенные ионы и взаимодействующими с ними. В качестве рецепторов на поверхности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса. Такие чувствительные к отдельным веществам участки разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны.

Роль многих клеточных рецепторов заключается не только в связывании специфических веществ, но и в передаче сигналов с поверхности внутрь клетки. Например, при действии гормона на клетку цепь событий развертывается следующим образом: молекула гормона специфически взаимодействует с рецепторным белком плазмалеммы и, не проникая в клетку, активирует фермент, синтезирующий ЦАМФ. Последний активирует или ингибирует внутриклеточный фермент или группу ферментов.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих клеткам отличать «своих» (той же особи или того же вида) от «чужих».

в) Межклеточные соединения.

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли. При тесном соседстве клеток друг с другом гликокаликс обеспечивает слипание клеток за счет присутствия в нем трансмембранных гликопротеидов кадгеринов. Это простой межклеточный контакт, при котором зазор между клетками составляет 10-20 нм.

В эпителиях часто встречается плотное, или запирающее, соединение, при котором внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены и в точках их соприкосновения лежат глобулы интегральных белков мембраны. Такой контакт непроницаем для молекул и ионов, он запирает межклеточные полости.

Заякоривающие соединения, или контакты, не только соединяют плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета. Например, для десмосом, имеющих вид бляшек или кнопок, в межклеточном пространстве характерно наличие плотного слоя гликопротеидов десмоглеинов.

С цитоплазматической стороны к плазмалемме прилежит слой белка десмоплакина, связанный с промежуточными филаментами цитоскелета.

Щелевые контакты считаются коммуникационными соединениями клеток. В зоне щелевого контакта может быть от 20-30 до нескольких тысяч коннексонов — цилиндрических белковых структур с внутренним каналом диаметром 2 нм. Каждый коннексон состоит из 6 субъединиц белка коннектина. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низко молекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку.