3. Эндоплазматическая сеть.

Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума.

Эндоплазматическая сеть (см. приложение № 12) неоднородна по своему строению. Известны два ее типа – гранулярная (шероховатая) и гладкая.

На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец – рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид.

Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений.

Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки (см. приложение № 8).

4. Биологические мембраны.

Биологические мембраны (лат. «мембрана» - кожица, пленка), тонкие (не более 10 нм толщиной) липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы разнообразных белков. Расположены на поверхности клеток (плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц (ядра, митохондрий и др.). В весовом отношении в зависимости от типа мембраны на долю липидов приходится 25-60%. а на долю белков — 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2-10%.

Здоровье клетки, длительность ее жизни во многом зависят от состояния мембраны.

а) Свойства мембран.

Полная проницаемость для воды. Мембрана всегда пропускает воду внутрь клетки или наружу, в зависимости от того, где концентрация воды больше. Такое движение вещества из области высокой его концентрации в область более низкой называется диффузией. Диффузия вещества не требует затрат энергии.

Избирательная проводимость растворенных веществ:

Отрицательно заряженные частицы быстрее и легче проникают через мембрану. Вещества растворимые в жирах легче проникают через мембрану, чем вещества растворимые в воде. Мелкие молекулы легче проникают через мембрану, чем крупные.

б) Активный транспорт веществ.

Некоторые вещества способны проникать через мембрану в направлении обратном их диффузии, то есть из места низкой в место с более высокой концентрацией. Путем активного транспорта из клетки постоянно выводится избыток ионов натрия, водорода и хлора. А фосфаты, глюкоза, аминокислоты, наоборот активно проникают в цитоплазму. Активный транспорт всегда сопряжен с затратой энергии.

Мембрана в процессе жизнедеятельности клетки может частично утрачиваться, в результате образования пищеварительных вакуолей (пузырьков). Мембрана регулярно восстанавливается в результате работы специальных органелл. синтезирующих мембранные вакуоли. Эти вакуоли влипают в любом месте клеточной мембраны, восстанавливая ее прежние размеры и свойства.

в) Липиды мембран.

Состав липидов биологических мембран очень разнообразен. Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (стероидный липид).

Характерной особенностью мембранных липидов является разделение их молекулы на две функционально различные части: не полярные, не несущие зарядов хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки.

Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными. Наличие неполярных хвостов объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и органических растворителях. В эксперименте, смешивая с водой выделенные из мембран липиды можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 7.5 нм, где периферические зоны слоя — это гидрофильные полярные головки, а центральная зона — незаряженные хвосты молекул липидов. Такое же строение имеют все естественные клеточные мембраны.

Клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Например, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30%), и в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий богаты фосфолипидами и бедны холестерином.

Липидные молекулы могут перемещаться вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой. Белки, плавающие в «липидном озере», тоже обладают некоторой латеральной подвижностью. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя.

г) Мембранные белки.

Белковые молекулы, которые значительно тяжелее и крупнее молекул липидов, как бы вкраплены в билипидный слой мембраны. Большая часть молекул белков частично погружена в мембрану и связана с липидами путем гидрофобных взаимодействий. Это так называемые интегральные белки.

Другие белки связаны только с полярными «концами» молекул липидов и находятся на поверхности билипидного слоя, третьи пронизывают мембрану насквозь. Асимметрия в строении мембран ярче всего проявляется в отношении интегральных белков. Они строго ориентированы: их N-концы смотрят в полость вакуолей или во внеклеточную среду.

Мембраны сильно различаются по составу белков, которые собственно и определяют их функциональные свойства. Все мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки.

В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Например, в плазматической мембране локализуется К-Nа-зависимая АТФ-аза, участвующая в транспорте ионов. Рецепторные белки специфически связываются с теми или иными веществами и как бы «узнают» их: это белки-рецепторы для гормонов, для узнавания поверхности соседних клеток, вирусов и т. д.

Структурные белки обеспечивают прочность мембраны и связаны с разнообразными белковыми структурами цитоплазмы. Например, в эпителиальных клетках специальные белки плазматической мембраны связываются с элементами цитоскелета и участвуют в образовании целого ряда межклеточных соединений, таких как десмосомы, адгезивные контакты и др.

д) Углеводы мембран.

С мембранами связаны главным образом гликопротеины — молекулы белков, ковалентно связанных с цепочками углеводов. Как правило, молекулы углеводов расположены в наружных слоях мембран. Чаще всего это короткие линейные или разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, маниоза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин. арабиноза. ксилоза и др.

е) Синтез клеточных мембран.

Строятся все клеточные мембраны (кроме мембран митохондрий и пластид) в гранулярном эндоплазматическом ретикулюме. От него отщепляются мелкие мембранные вакуоли, которые сливаются с мембранами аппарата Гольджи. Мембранные везикулы, продуцируемые, в свою очередь, аппаратом Гольджи, идут на построение плазматической мембраны, секреторных вакуолей и всех других мембранных компонентов клетки.