Цитоархитектоника коры больших полушарий головного мозга

В коре головного мозга осуществляются анализ и син­тез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы фор­мирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций, и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный ап­парат регуляции функций организма складывалась на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6 % всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Гистологическую структуру клеточных слоев коры составляют:

1. Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) Содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. В его состав также входит небольшое количество звездообразных мелких клеток. Нейриты звездообразных клеток ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

2. Наружный зернистый слой (наружный гранулярный) (stratum granulosumexternum), образованный из большого количества мелких нейронов (диаметром 4-6 мкм) различной формы (зернистых и пирамидных), которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры. Обеспечивают частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащине корковые слои.

3. Слой пирамидных клеток (наружная пирамидная пластинка) (stratum pyramidale), содержащий малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени звездчатые клетки (10-20 мкм). В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют и располагаются с разной густотой. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, участвуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.

4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum), состоящий из мелких разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Размер их такой же, как у клеток второго слоя. В некоторых местах коры может отсутствовать.

Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны ІІІ и V слоев. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток (ганглиозных клеток)(stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца) (15-40 мкм); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Такие слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно — в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна). Отростки этих клеток участвуют в образовании корково-спинномозговых (пирамидных) проводящих путей.

Аксоны пирамидных нецйронов 3 и 5 слоев обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей.

5. Полиморфный слой (мультиформный слой)(stratum multiforme), образованный малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) — гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах — пирамиды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5-й и 6-й) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности, 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние (3-й и 4-й) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1-й и- 2-й) относятся к ассоциативным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочисленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения, называемые нейропилем.

Нейропиль (neuron — нерв + pilos — войлок) — нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимущественно аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1 мм³, а его импульсы могут рас­пределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86 %, звезд­чатых — от 8 до 47, веретенообразных нейронов — от 2 до 6%.

Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждающие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинча-тые, вертикально ориентированные, веретенообразные.

На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток, выполняющих роль проводящих путей.

Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры.

Комиссуральными называют волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Основная масса комиссуральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга - стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Кроме того, в толще белого вещества залегают скопления серого вещества, называемые подкорковыми или базальными ядрами (хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело), а также имеется полость – боковой желудочек.

Каждая доля мозга имеет различное функциональное значений.