2 Години.
Дисципліна : Медична хімія (ФІЗИЧНА ТА КОЛОЇДНА ХІМІЯ )
Тема : Дифузійні та мембранний потенціали, їхнє біологічне значення.
Викладач : Рибальченко Віталій Валентинович
Курс, група : І курс , групи 11, 12, 13. Спеціальність : 5.12010102 «сестринська справа»
І. Актуальність теми : Енергія, що вивільнюється при проходженні хімічних реакцій, може виділятись у вигляді тепла або перетворюватись в іншу форму енергії -роботу. Це може бути робота розширення, робота руху проти градієнта сили, робота збільшення поверхні, робота руху електричного заряду в електричному полі тощо.
ІІ. Навчальні цілі :
Знати: 1. Характеристику дифузного потенціалу
2. Характеристику мембранного потенціалу
Вміти: - Пояснювати механізм виникнення дифузного потенціалу.
Пояснювати дію мембранного потенціалу на прикладі діяльності нервової клітини.
ІІІ. Матеріали доаудиторної та аудиторної самостійної роботи :
ІІІ.а. Базові знання , вміння, навички, необхідні для вивчення теми . Для вивчення теми
необхідно:
Знати |
Вміти |
З дисципліни |
Електрохімічні процеси та їхнє медико-біологїчне значення. Розчини електролітів. |
Трактувати основні поняття |
Фізична та колоїдна хімія |
Електроліти в організмі людини. |
Пояснювати значення електролітів |
Фізична та колоїдна хімія |
Електродні потенціали та механізм їх виникнення. Рівняння Нернста. |
Пояснювати механізм виникнення електродних потенціалів |
Фізична та колоїдна хімія |
ІІІ.б. Рекомендована література :
Основна:В.Гомонай, Фізична та колоїдна хімія. Ужгород 2006р. с. 183-225.
Додаткова: Ю.А. Ершов – Общая химия – Москва 2000г. с. 450-491.
- Лекція № 3, 4.
ІІІ.в. Основні етапи роботи :
1 етап - опрацювання рекомендованої літератури .
Завдання |
Зверніть увагу |
1.Прочитати статтю «Дифузійні потенціали» . (З рекомендованої літератури або з додатка № 1.).
|
1. На визначення поняття - дифузний потенціал. 2. На механізм дифузного потенціалу. 3. На розрахунок за рівнянням Гендерсона . |
1.Прочитати статтю «Мембранні потенціали. Потенціал дії» . (З рекомендованої літератури або з додатка № 1.).
|
1. На причини виникнення мембранного потенціалу. 2. На особливості мембранного потенціалу в нервових клітинах. |
2 етап - виконання завдань для самоконтролю :
Завдання |
Зверніть увагу |
1.Прочитавши статтю « Дифузійні потенціали» зробіть стислий конспект (З рекомендованої літератури або з додатка № 1.).
|
1. На визначення поняття - дифузний потенціал. 2. На механізм дифузного потенціалу. 3. На розрахунок за рівнянням Гендерсона . |
1.Прочитавши статтю « Мембранні потенціали. Потенціал дії» розгляньте розрахунок за рівнянням Нернста. (З рекомендованої літератури або з додатка № 1.).
|
1. На причини виникнення мембранного потенціалу. 2. На особливості мембранного потенціалу в нервових клітинах. |
3 етап - закріплення знань та навичок. Після вивчення теми необхідно :
Знати |
Вміти |
1. Характеристику дифузного потенціалу
|
1. Пояснювати механізм виникнення дифузного потенціалу.
|
1. Характеристику мембранного потенціалу
|
1. Пояснювати дію мембранного потенціалу на прикладі діяльності нервової клітини.
|
ІV. Додаткові завдання ( матеріали позааудиторної роботи ):
Біоелектричні явища. Мембранний потенціал спокою
( з додатка № 2).
Додатки до СПРС № 2 :
ДОДАТОК № 1.
Дифузійні потенціали
Стрибок потенціалів у гальванічних елементах може виникати не лише на поверхні розділу електрод - розчин, але і на межі розділу розчин - розчин (двох електродних розчинів, розділених напівпроникною перегородкою). Цей потенціал виникає за рахунок різної швидкості руху різних за природою іонів через межу розділу і називається дифузійним потенціалом. Виникнення такого потенціалу можна розглянути на прикладі наступного концентраційного ланцюга
Рt(Н2) | НСІ(α1) | (НС1(α2) | Рt(Н2), φ1 φд φ2
в якому електрорушійна сила виникає за рахунок вирівнювання концентрації НС1 у напівелементах. Припустимо, що α1 > α2. В такому ланцюгу виникають дві електродні різниці потенціалів φ1 φ2 один дифузійний потенціал φд. Перші два потенціали виникають за рахунок різниці активностей НС1 в лівому і правому напівелементах і величина їх Розраховується за рівнянням
RT α2
E = φ2 - φ1 = ------- ln ------ ;
z F α1
Дифузійний потенціал φд, виникає таким чином.
Через межу розділу між двома розчинами справа наліво переміщуються іони гідроксонію Н3О+ і хлору Сl- , прагнучи зрівняти концентрацію в обох осередках. Перехід НС1 із разчину з більшою концентрацією в розчин з меншою концентрацією здійснюється дифузією іонів - катіона Н3О+ і аніона Сl- . Але іон Н3О+ є більш рухливим, ніж іон Сl- . Тому із самого початку іони Н3О+ дифундують через поверхню розділу в більшій кількості, ніж іони Сl- . Внаслідок цього виникає стрибок потенціалу, більш розведений розчин, куди перемістилися іони гідрогену, заряджається позитивно, а "відстаючі" іони хлору надають більш концентрованому розчину від'ємний заряд. Таким чином, на межі розділу двох розчинів виникає дифузійний потенціал, величина якого може бути розрахована за рівнянням Гендерсона:
lK - la RT α1
φд = --------- . ------ ln -----
lK + la z F α2
де lK - рухливість катіона, lа - рухливість аніона, z-величина заряду іона, F- стала Фарадея, α – активність іонів.
Останнє співвідношення показує, що дифузійний потенціал тим більший, чим більша різниця концентрацій (активностей іонів) розчинів і чим більша різниця в рухливостях іонів.
Величина дифузійних потенціалів, коли в напівелементах містяться розчини солей, не перевищує 3-5 мВ. Але у випадках, коли в напівелементах містяться розчини кислот і лугів, дифузійний потенціал стає значно більшим (порядку 25-75 мВ). Це пояснюється тим, що іони Н3О+ і ОН- мають значно більшу рухливість, ніж всі інші іони. З цього випливає, що при потенціометричних вимірах рН середовища дифузійні потенціали можуть вносити похибки.
З метою зменшення впливу дифузійного потенціалу на виміри, між розчинами різних концентрацій вміщують насичений розчин КCl. Сполучення електродних розчинів за допомогою проміжного розчину здійснюється через сифон, наповнений агар-агаром, настояним на концентрованому розчині однієї з вказаних солей. Оскільки рухливість іонів калію і хлору приблизно однакова lк+ =73,5.10-4 м/с.В і lCl- =76,4- 10-4 м /с.В, то дифузійний потенціал або зовсім не виникає, або має мінімальне значення.
В живих організмах дифузійний потенціал може виникати у випадках механічного пошкодження оболонок клітин. При цьому порушується вибірковість їх проникності і електроліти починають дифундувати з пошкоджених клітин у непошкоджені, що є причиною виникнення так званого потенціалу пошкодження, який може досягати величин порядку 30—40 мВ. Причому пошкоджена тканина заряджається від' ємно по відношенню до непошкодженої.
Мембранні потенціали. Потенціал дії.
Дифузійний потенціал може значно зрости, якщо розчини електролітів різних концентрацій розділити спеціальною мембраною, яка є проникною тільки для іонів одного певного знака У більшості випадків виникнення мембранного потенціалу пов'язано з тим, що пори мембрани не відповідають розмірам іонів певного знака. В тканинах рослинних і тваринних організмів навіть в середині одної клітини виникають мембранні і дифузійні потенціали, які обумовлені хімічною і морфологічною неоднорідністю внутрішньоклітинного вмісту. Наявність різниці концентрацій іонів (с1 і с2) по обидва боки мембрани клітини приводить до виникнення мембранного потенціалу (рис. 6.13). Для окремого проникаючого іона X різниця потенціалів на мембрані може бути розрахована за рівнянням Нернста
RT c1 RT [ X]зовн.
φ1= -------- ln ------ = ------ ln ---------
z F c2 z F [ X]внутр.
де індекси вказують на внутрішню і зовнішню області клітини.
Як відомо, нервова клітина живих організмів складається з тіла клітини та одного довгого відростка діаметром 10 -7 10- 5 м, який називається аксоном. Клітина та аксон, що відходить від неї, оточені мембраною. Мембрани нервових клітин у стані спокою (незбудженому) приблизно у 100 разів більш проникні для іонів К+, ніж для Na+. Це означає, що між внутрішньою і зовнішньою сторонами клітинної стінки виникла різниця потенціалів у -75 мВ. Хоча клітинні мембрани у стані спокою приблизно у двічі більш проникні для іонів Сl-, ніж для іонів К+, іони Сl- відіграють другорядну роль у генерації мембранного потенціалу. На відміну від іонів К+ і Na+, іони Сl- не накачуються крізь мембрану проти градієнта концентрації. Крім того, від'ємно заряджена внутрішня поверхня клітинної стінки відштовхує аніони, що приводить до низької концентрації іонів Сl- у середині клітин. Таким чином, мембранний потенціал майже повністю визначається іонами К+.
Якщо нервову клітину збудити електрично, хімічно чи механічно, то клітинна мембрана стає більш проникною для іонів Nа+, ніж К+ (РNa + /РK+ ≈12). Це означає, що іони натрію почнуть рухатися всередину клітини, викликаючи зміну мембранного потенціалу. Таким чином, протягом дуже короткого часу (біля 1O-4 с) мембранний потенціал міняє свій знак і величину від -75 мВ до +50 мВ. Зміна знака заряду при русі іонів Nа+ всередину клітини деполяризує мембрану. Зразу після цих змін мембрана знов стає проникною для іонів K+ і непроникною для іонів Nа+. При рівновазі, (після того, як надлишок іонів Nа+ був "відкачаний" назовні з клітини) мембранний потенціал повертається до свого початкового значення. Раптова зміна мембранного потенціалу (підвищення і падіння) називається потенціалом дії. Такий приблизно механізм передачі збудження у нервових клітинах. В залежності від довжини аксона і інших факторів, швидкість передачі потенціала дії складає від 30 до 150 м/с. Як тільки потенціал дії видаляється з точки збудження клітини, мембрана в цій точці знову готова для збудження.
Потенціал дії розповсюджується по аксону до тих пір, поки не досягне синоптичного сполучення (області контакту між нервовими клітинами), або нервово-м'язового контакту. Прибуття потенціалу дії у синапсис запускає виділення нейротрансміттера, який являє собою невелику молекулу, що здатна проникати крізь мембрану. Такою молекулою може бути ацетилхолін, який з сінаптичних бульбашок дифундує до постсинаптичної мембрани, викликаючи в ній зміни проникності. Проникність мембрани для іонів К+ і Nа+ під дією ацетилхоліну різко зростає, що приводить до виникнення великого потоку іонів натрію всередину клітини і потоку іонів калію у зворотному напрямку. .Спрямований всередину потік іонів Nа+ знову деполяризує постсинаптичну мембрану і запускає потенціал дії у сусідньому аксоні. В решті-решт ацетилхолін гідролізується ферментом ацетилхолін-естеразою з утворенням оцтової кислоти і холіна:
O
║║
H3C – C – O - CH2 – CH2 – N – (CH3)3 + H2O
Ацетилхолін
O
HO - CH2 - CH2 - N - (CH3)3 + H+ + H3C
холін O
ацетат
Аналогічним шляхом потенціал дії, який генерується нервовою клітиною, може бути переданий в м'язову тканину. Наприклад, перед кожним ударом серця виникає великий потенціал дії, який створює певний струм. За допомогою електродів, розміщених на грудній клітці і підключених до самописця можна фіксувати потенціали дії. Такий запис потенціалів дії називається електрокардіограмою (ЕКГ), і має велике значення для діагностики захворювань серця.
Таким чином, мембранні та дифузійні потенціали виникають у клітинних та тваринних організмах і приводять до утворення різних біопотенціалів та біострумів.
ДОДАТОК № 2.
Біоелектричні явища. Мембранний потенціал спокою
Виникнення і поширення збудження пов’язані із зміною електричного стану клітинної мембрани - біоелектричними явищами. Біоелектричні явища були відкриті в 1791 р. італійським вченим Гальвані. Дані сучасної мембранної теорії походження біоелектричних явищ експериментально були отримані А.Ходжкіним, Б. Кацом і А. Хакслі в дослідженням, проведених з гігантським нервовим волокном кальмара в 1952 році. Мембрана клітини в стані спокою поляризована: зовнішня поверхня заряджена електропозитивно, а внутрішня - електронегативно. Між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани в стані спокою існує різниця потенціалів близько (60-90 мВ), яку називають мембранним потенціалом (МП) або потенціалом спокою (ПС). Зареєструвати мембранний потенціал можна з допомогою мікроелектродів, під’єднаних до клітини та осцилографа. Виникнення МП зумовлене факторами: - неоднаковим розподілом (концентрацією) деяких іонів по обидві сторони клітинної мембрани; - вибірковою проникністю мембрани для кожного з цих іонів. Мембрана містить пори - спеціальні канали, через які вода і іони проникають в клітину. Ці канали мають певні розміри, тому пропускають лише відповідні їм іони. Окрім цього входи в канали можуть відкриватися і закриватися завдяки наявності в них особливих білкових молекул. Зміна просторової структури цих молекул відіграє роль засува, що закриває або відкриває вхід в канал, збільшуючи або зменшуючи проникність мембрани. У цитоплазмі клітини : - в 30-50 разів більше К+, у 8-10 разів менше Nа+, у 50 разів менше СІ-, ніж у міжклітинній рідині. Неоднакова концентрація іонів в клітині підтримується натрієво-калієвою помпою, яка викачує з клітини Nа+ і закачує К+ ; - є аніони органічних кислот, які відсутні в міжклітинній речовині; У стані спокою клітинна мембрана більш проникна для К+, ніж для Nа+. Внаслідок високої концентрації в клітині К+ дифундує із цитоплазми на зовнішню поверхню клітини через калієві пори в мембрані, заряджуючи її позитивно. Внутрішня сторона мембрани за рахунок аніонів органічних кислот, які практично не проникають через поверхню мембрани, заряджається негативно. У результаті виходу К+ з клітини його концентрація по обидві сторони мембрани повинна була б вирівнятись. Проте цей процес не відбувається з таких причин: 1) аніони, що є в клітині своїм негативним зарядом утримують К+ на зовнішній поверхні мембрани; 2) позитивний заряд, що виникає на поверхні мембрани перешкоджає подальшому виходу К+ з клітини, відштовхуючи їх.
___________________________________
Методична розробка для організації самостійної роботи
студентів № 3.