Методичка к занятию №3

4. Дробление

Дробление - это последовательные митотические деления зиготы, в результате чего зародыш становится многоклеточным существенно не изменяя своего объема. При дроблении интерфазы между делениями короткие, поэтому бластомеры не успевают расти, и с каждым делением дробления становятся все меньше и меньше, при этом количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается. Дочерние клетки называются бластомерами, они не рас­ходятся. Плоскости по которым происходят деления называются бороздами дробления. Борозды дробления бывают меридианальные, широтные (латитудинальные), экваториальные и тангенциальные.

Меридианальные – проходят от полюса к полюсу.

Экваториальные – проходят в центре бластулы.

Широтные – выше и ниже экватора.

Тангенциальные – идут параллельно касательной.

Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка, а также от взаимного расположения дробящихся клеток.

Выделяют следующие типы дробления зиготы.

Полное дробление - голобластическое (holos - весь, blastos - зачаток) - в дроблении участвуют все участки зародыша. Это деление может быть:

равномерным (синхронным) - когда все бластомеры дробятся с одина­ковой скоростью и поэтому количество их увеличивается в геометрической про­грессии, т.е. происходит кратное увеличение бластомеров (1, 2, 4, 8 и т.д.). Ха­рактерно для яйцеклеток с малым количеством желтка, при этом образуются бластомеры примерно одинакового размера (ланцетник);

неравномерным (асинхронным) - когда количество бластомеров увеличивается в неправильной прогрессии (1, 2, 3, 5 и т.д.). Характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные). При этом образуются бластомеры неодинакового размера. Сначала в результате первых двух дроблений образуются бласто­меры примерно одинакового размера, а затем на анимальном полюсе деле­ние происходит быстрее, чем на вегетативном. В результате на анималь­ном полюсе образуется большее количество бластомеров, и они меньшего размера, чем на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти бластомеры диф­ференцируются по-разному - из одних образуется тело зародыша, а другие выполняют трофическую функцию.

Неполное дробление (частичное) - меробластическое - дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Это дробление может быть:

поверхностное - дробится поверхностная часть зиготы, а централь­ная часть, богатая желтком не делится (членистоногие);

дискоидальное - дробится небольшой участок зиготы, где мало желтка, а остальная часть, богатая желтком, не делится (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

В зависимости от расположения делящихся клеток различают три типа дробления:

радиальное - когда верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним рядом (кишечнополостные, иглокожие, низшие хордовые);

спиральное - когда верхний ряд бластомеров располагается между клетками нижнего ряда (большинство червей, моллюски);

двусимметричное (билатеральное)- когда делящиеся клетки рас­полагаются симметрично по бокам от исходного бластомера (круглые чер­ви, асцидии);

анархическое - отсутствие закономерности в расположении бласто­меров у организмов одного вида.

В процессе деления зиготы часто сочетаются различные типы дроб­ления. В процессе дробления развивающийся зародыш проходит последо­вательно три стадии развития - бластула, гаструла, нейрула.