1. Отличия половых клеток от соматических

1. Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток - диплоидный.

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления: - спермато­зоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат - хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у не­которых видов и III).

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цито­плазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цито­плазма над ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения на­ходится на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лищь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток форми­руется целый новый организм.

3. Оплодотворение

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки {внут­реннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (на­ружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке го­ловкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца - воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермин проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза – дистатные взаимодействия гамет или сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной сре­ды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермин. Сперматозоиды мле­копитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости. Яйцеклетка и сперматозоид выделяют особые химические вещества - гамоны, которые обеспечивают им встречу: гиногамоны –(гормоны яйцеклетки) и андрогомоны (гормоны сперматозоида). Гиногамоны бывают 2-х видов: гиногамоны-1(небелковой природы, выделяются яйцевыми оболочками) - стимулируют движение сперматозоида к яйцеклетке, а гиногамоны-2 (белково-углеводной природы: фертилизины, агглютинины,) – вызывают агглютинацию (склеивание) сперматозоидов и тем самым защищают яйцеклетку от проникновения в нее избыточного количества сперматозоидов.

Сперматозоиды также выделяют: андрогомон-1 (небелковой природы) – антагонист гиногамона-1, подавляет подвижность сперматозоидов и спермолизины акросомы – растворяют оболочки яйцеклетки при контактных взаимодействиях.

Вторая фаза – контатные взаимодействия гамет или проникновение сперматозоида через оболочки яйце­клетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйце­клетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Различают акросомную и кортикальную реакции. Акросомная реакция - это реакция сперматозоида на контакт не только с яйцеклеткой, но и с любой твердой поверхностью. В месте контката со сперматозоидом яйцеклетка образуетс воспринимающий бугорок. В течение короткого времени (10-20 сек.) происходят измененимя акросомного аппарата. Наружная мембрана акросомы разрывается и высвобождаются ферменты (спермолизины), они быстро растворяют облочки яйцеклетки в месте контакта. Внутренняя оболочка акросомы образует вырост – трубочку, которая растет и срастается с плазмалеммой яйцеклетки. Образуется цитоплазматический мостик, через который ядро, клеточный центр сперматозоида переходят в яйцеклетку. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида значительно усиливает про­цессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и ак­тивизацией ферментативных систем яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. После соприкосновения со сперматозоидом изменяется величина мембранного потенциала, происходит внутриклеточное высвобождение, повышение, а затем понижение концентрации ионов кальция в цитоплазме. После этого начинается экзоцитоз кортикальных гранул (располагаются в периферическом слое цитоплазмы яйцеклетки), который распространяется от места контакта со сперматозоидом во все стороны. Вещества, которые высвобождаются из кортикальных гранул приводят к расслоению между плазмалеммой и желточной оболочкой или оболочкой оплодотворения. Последняя отслаивается и быстро затвердевает. Между плазмалеммой и желточной оболочкой образуется перивителлиновое пространство, оно заполняется содержимым кортикальных гранул. Кортикальная реакция препятствует проникновению в женскую половую клетку избытка сперматозоидов, они приклеиваются к желточной оболочке

Рис. 6. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Влисеев, 1983): 1 - цитоплазма яйцеклетки; 2 - ядро яйцеклетки; 3 - блестящая оболочка; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - головка сперматозоида; 6 - шейка спер­матозоида; 7 - хвост сперматозоида; 8 - воспринимающий бугорок; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - веретено между центриолями; 13 - синкарион

Третья фаза – сингамия - образование мужского и женского пронуклеусов с по­следующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состоя­ние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материн­скую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние ка­риокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расхо­дятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш - зигота вступает во второй период эмбрионального развития - период дробления.