2. Элементы физиологии возбудимых тканей.
Поверхностная мембрана (толщина 6 нм) живой клетки обладает свойствами конденсатора. Обкладками этого тканевого конденсатора служат наружная и внутренняя поверхности мембраны, диалектриком -слой липидов (миелин), обладающий значительным сопротивлением. Поскольку в мембране имеются каналы, через которые могут проходить ионы, сопротивление этого липидного слоя не идеально, и не равно бесконечности. Поверхностную мембрану клетки обычно сравнивают (уподобляют) конденсатору с параллельно включенным сопротивлением, по которому может происходить утечка зарядов (рис. А).
наружная
сторона мембраны
С R
E
внутренняя сторона мембраны
рис. А Электрическая схема воспроизводящая свойства мембраны клетки (мотонейрона).
где: С - емкость мембраны (3*10-9 ф),
R - сопротивление мембраны (8*105 ом),
Е - электродвижущая сила мембраны в покое (потенциал покоя) (-70 мВ), эта величина всегда отрицательная.
1
2
катод ¯ анод
рис.Б Данные по мотонейрону.
Деполяризация мембраны (1) под катодом и гиперполяризация (2) под анодом при прохождении через нервное волокно слабого подпорогового тока (10-7 - 10-9 А) при внутриклеточном раздражающем электроде.
Существует в основном 2 способа для измерения возбудимости клетки:
1) внутриклеточный (рис. I);
2) внеклеточный (рис. II).
Способы основаны на подведении тока с помощью раздражающего электрода.
Осциллограф
усилитель
-- стимул + постоянного тока
+ + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ - - - - - - - - - - - - - - - - +
+
- - +
+ - - - - - - - - - - - - - - - - +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + +
рис. I Внутриклеточный способ подведения тока к тканям для измерения порога раздражения.
Микроэлектроды вводятся в клетку, а обычные электроды прикладываются к поверхности ткани. В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки и позволяет точно определить силу тока, необходимую для возникновения потенциала действия. Электрический стимул может быть различной формы (прямоугольный, синусоидальный, линейный, нарастающий и т.д.).
+ анод - катод
+ + + + + + + + + - - - - - - - - -
Мышечное волокно
Межклеточные щели
рис. II Внеклеточный способ подведения тока для измерения порога раздражения, т.е. для определения возбудимости клетки (на примере мышечного волокна). Оба электрода располагаются на поверхности раздражаемой ткани. Условно принимают, что приложенный ток входит в ткань в области анода, а выходит в области катода.
В живой клетке существует 2 системы движения ионов через мембрану (рис. III):
1) пассивный ионный транспорт;
2) активный ионный транспорт против концентрированного градиента и состоит в “выкачивании” Na+ из цитоплазмы и “нагнетании” ионов К+ внутрь клетки, для этого необходима затрата АТФ-энергии. Это результат работы Na+ - насоса, благодаря чему восстанавливается исходная разность ионных концентраций, которая нарушается при каждой вспышке возбуждения.
Снаружи Na+ много, а К+ мало.
К+ Na+
+
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Восстанов - импульс
ление
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Na+ К+
рис. III
“Мембранный потенциал” (потенциал покоя - отрицательный) варьирует от -50 до -90 мВ.
Деполяризация - уменьшение внутреннего потенциала (становится менее отрицательным).
Гиперполяризация - процесс увеличения отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны.
Патологические процессы на изолированном нерве и возбуждение нервных волокон, которые подходят (иннервируют) мышцу - это отличающиеся процессы. Особенно, например, когда при полиомиелите произошла гибель мотонейронов в спинном мозге, нервные волокна перерождаются, тогда раздражающий стимул должен вызвать возбуждение не нерва, а собственно мышечных волокон, а они имеют бульшую продолжительность и другие пороги возбудимости.
Местные обезболивающие препараты направлены на то, чтобы сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо снизить амплитуду его потенциала действия.
Специфика воздействий: В двигательных нервных волокнах (менее чувствительных) частота импульсации не превышает 5- импульсов в секунду, а межимпульсный потенциал составляет 200 мс. Поэтому за это время происходит реактивация Na+-каналов, К+ возвращается внутрь, т.е. восстанавливается Na+, К+ проводимость. Но при чувствительных нервных волокнах (например, в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достичь 1000 и более имп/сек, а фаза межимпульсного интервала - 0,5 - 0,7 мс. Тогда, либо возникает блокирование (парабиотическая фаза по Н.Е. Введенскому) проведения возбуждения, либо раздражение передается, но тогда существенно изменяются свойство нервного и мышечного волокна, что может привести к патологии.