Лекция 3 Эволюция нервной системы, больших полушарий и коры. Эволюционные аспекты рефлекторной и высшей нервной деятельности.

1. Эволюция нервной системы, больших полушарий и коры

В эволюции нервная система стала основным органом восприятия раздражений, обрабатывающим заключенную в них информацию, хранящим ее следы для использования как жизненного опыта при организации приспособительного поведения.

Формирование нервной системы. Уже у кишечнополостных имеются рецептирующие и промежуточные нервные клетки. Рецептирующие клетки воспринимают раздражения и передают их на промежуточные. Промежуточные клетки образуют нервную сеть. В этой сети нейроны обрабатывают информацию, анализируют ее и передают к исполнительным системам. У кишечнополостных рецептирующие клетки являются полисенсорными, так как они способны реагировать на раздражения разного рода. В дальнейшем развитии нервной системы полисенсорные рецептирующие образования дифференцировались на специфические, реагирующие только на определенный род сигналов.

Параллельно с дифференциацией функций нервных клеток происходит их объединение в нервные центры. При этом выделяются специальные системы, доставляющие в них информацию о состоянии внешней и внутренней среды, и системы, несущие из нервных центров сигналы к исполнительным органам. Системы, по которым информация поступает в нервные центры, называются центростремительными или аффе­рентными; системы, по которым информация от нервных центров идет к исполнительным органам, называются центробежными или эфферентными.

Общей закономерностью для эволюции нервной системы было развитие специальных межклеточных структур, обеспечивающих передачу сигналов между клетками, — синапсов.

Появление нервных клеток разного назначения, объединение их в нервные центры, формирование афферентных, промежуточных и эфферентных систем, появление специальных механизмов, ограничивающих распространение возбуждения, локализующих его в определенных путях, — все это создало условия для качественно нового этапа в способе отражения воздействия на организм. Этим этапом стал рефлекторный тип реакции. Именно этот тип реакции обеспечил дифференцированность реагирования организма на раздражения.

Централизация и цефализация нервной системы. Влияние внешней среды сказалось на усложнении рецептирующих, анализаторных и координирующих моторику систем, что, в свою очередь, выявилось в сосредоточении функций координации всей деятельности организма в головных отделах нервной системы. Этот процесс проявился в так называемой централизации и цефализации функций.

Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специальными функциями. Например, централизация уже имеет место у ресничных червей: их нервные клетки объединены в нервные узлы.

Цефализацией называется усиление в эволюции развития и регулирующей роли головных отделов центральной нервной системы у животных с билатерально-симметричным строением тела. В процессе цефализации происходит усложнение строе­ния центральной нервной системы, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим. Высшей формой цефализации является корти-колизация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры головного мозга.

Цефализации нервной системы способствуют развитие сенсорных систем и развитие двигательной системы. Чем сложнее сенсорные системы, тем больше степень цефализации. Точно так же развитие двигательной системы, ее высокая дифференцированность, разнообразие форм движения коррелируют с выраженностью цефализации нервной системы.

Этапы развития нервной системы. В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации ее деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций.

Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система - наиболее древняя, имеется у таких многоклеточных организмов, как кишечнополостные (гидра). Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуж­дению свободно распространяться по нервной сети во все стороны. Множество связей между элементами диффузной нервной системы обеспечивает их широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надежность функционирования, однако реакции имеют неточный расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для насекомых, червей, моллюсков, ракообразных. Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определенным образом: возбуждение проходит по жестко определенным путям. Такая организация ведет к тому, что система оказывается более ранимой. Повреждение одного узла нервной системы вызывает, как правило, нарушение функции организма в целом. Однако такая система дает выигрыш в быстроте, точности организации реакций.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла все лучшее: высокую надежность диффузного типа, точность, локальность, быстроту организации реакций узлового. Наряду с этим трубчатая нервная система приобрела ряд качественно новых свойств.