21) . Этологические концепции инстинктивного поведения (к. Лоренц, н. Тинберген)

Инстинкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. Инстинктивный поведенческий акт осуществляется в несколько этапов: поисковая и завершающая. Центральным понятием теории Лоренца является «специфическая энергия действия» нервное возбуждение, служащее источником двигательной активности. Инстинктивное поведение реализуется в ответ на специфические стимулы (релизеры), за распознавание которых отвечает врождённый пусковой механизм. Поисковая инстинктивного поведения наступает под действием внутренних факторов и выражается в том, что животное начинает активно искать специфические раздражители.  Завершающая фаза является строго детерминированной генетически, в то время как поисковое поведение подвержено изменению под влиянием индивидуального опыта животного. Лоренц – создатель гидравлической модели. В основе теории Нико Тинбергена лежит представление о наличии функциональных центров, отвечающий за реализации инстинктивного поведения. Инстинкт, по Тинбергену, состоит из последовательности отдельных поведенческих актов. Последовательное выполнение простых двигательных актов обеспечивается благодарая наличию иерархии контролирующих их центров.Под действием внутренних и внешних факторов усиливается возбуждение центра, отвечающего за аппетентное поведение, в результате животное начинает активный поиск раздражителей. После того как стимул будет найден, снимается блок с центра, отвечающего за завершающую фазу поведения.

22 Инстинктивное поведение и научение у высших беспозвоночных

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными;

у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности.

Например, Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться. Интересным является факт, что сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида.

Научение у планарий. Условные рефлексы недостаточно стойки. Они характеризуются непрочностью: упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным. Поэтому их относят к примитивным нестойким условным рефлексам. У планарий есть церебральный ганглий, состоящий из мелких, малодифференцированных клеток. В нем много мышечных клеток, паренхиматозных, видимо, выполняющих нейросекреторные функции.

Научение у дождевых червей: вырабатывается оборонительная условная реакция в Т-образном лабиринте

Условные рефлексы, вырабатываемые у полихет, обладают свойствами истинных условных рефлексов: - возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту; - высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100%); - длительность их сохранения (до 6-15 дней).

Выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции появляется, по-видимому, у полихет.