Отдел папоротниковидные

Папоротниковидные, или папоротники, относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями росли в обширных влажных лесах, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предками папоротниковидных были некоторые группы, близкие к риниофитам, возможно, какие-либо тримерофиты.

Папоротники широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разных местообитаниях. Наиболее разнообразны они во влажных тропических лесах, где их можно встретить не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев.

В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10000 видов папоротников, из которых около 100 видов встречается на территории нашей страны. Большое число папоротников известно в ископаемом состоянии.

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит). Как и у большинства высших растений (за исключением моховидных), спорофит в жизненном цикле развития папоротников занимает господствующее положение по сравнению с половым поколением (или гаметофитом) и является, как правило, многолетним растением. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм, достигающих иногда высоты 25 м с диаметром ствола до 50 см, до крошечных растений всего лишь в несколько миллиметров длины.

Папоротники стран умеренного климата в большинстве многолетние наземные травянистые растения. Жизненные формы тропических папоротников более разнообразны. Широко известны древовидные формы, особенно обильные в горах тропиков. Другая характерная жизненная форма в этом климатическом поясе -лиановидные папоротники. Очень много во влажном тропическом лесу и разнообразных эпифитных папоротников, поселяющихся на других растениях. Существует также несколько видов плавающих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

Листья папоротников, называемые вайями, произошли в результате уплощения крупных ветвей. В отличие от листьев прочих высших растений листья папоротников длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся «улитку». В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые - однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет ось, или рахис, представляющий собой продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от 1—2 мм до 10 м в длину и более. По массе и размерам они, как правило, значительно преобладают над стеблем. У некоторых папоротников, например у страусника, листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

Стебель папоротников обычно не бывает сильно развит и не достигает таких размеров, как у хвойных или древесных двудольных.

Только у древовидных папоротников он представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. У большинства же папоротников короткий горизонтально расположенный стебель представлен корневищем. Корневище бывает радиальным, т. е. придаточные корни и листья покрывают его равномерно, или дорсивентральным, листья которого сидят на верхней спинной стороне, а корни главным образом на нижней брюшной.

Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаться они могут одиночно или группами-сорусами. Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев (спорофиллов). У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецепта кул а), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев.

Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа, например у орляка обыкновенного.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие, разные по форме, питаются самостоятельно, реже лишены хлорофилла и развиваются под землей. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии, Антеридии, которые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней поверхности гаметофита.

Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созревают яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в капельно-жидкой водной среде, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию.

Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. В настоящее время они представлены только порядком плауновые, единственные представите­ли которого сохранились до наших дней. Плауны — вечно зеленые травянистые растения. Это жители хвойных лесов. Рассмотрим характеристику плаунов на примере плауна булавовидного. Взрослое растение плауна является спорофитом, т.е. имеет диплоидный набор хромосом (бесполое поколение). Стебель плауна стелется по земле, дает дихотомически ветвящиеся побеги и дихотомически ветвящиеся придаточные корни. Стебель покрыт мелкими узкими листьями. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками. Спороносный колосок состоит из оси, покрытой тонкими листочками - спорофиллами, на которых располагаются округлые спорангии. В спорангиях происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Споры желтого цвета, мелкие, округло-тетраэдрической формы. Морфологически и физиологически все одинаковы (изоспоры). Споры высыпаются из спорангия и в благоприятных условиях прорастают в маленький 2—3-мм росток — обоеполый гаметофит, лишенный хлорофилла ( половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш, а из него — взрослое растение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре. Очевидно, поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного использовали в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные, например, древовидныe каламиты, наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи — травянистые растения, представленные в растительном мире единственным родом хвощ.

Охарактеризуем хвощевидные на примере хвоща полевого. Это многолетнее травянистое растение, встречающееся в усло­виях избыточного увлажнения. Ранней весной из глубоко зале­гающих корневищ вырастают спороносные побеги до 20 см. На узлах этих побегов сидят листья, срастающиеся своими ос­нованиями в листовое влагалище. Заканчиваются эти побеги (спороносными колосками). Каждый из них состоит из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки — спорангиефоры, под которыми находятся 6—10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. В начале щитки сидят плотно, без зазоров. Но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная спора обмотана четырьмя пружинами — элатерами, с помощью которых споры лучше разносятся токами воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают. Развивающиеся из спор гаметофиты разнополые. На одних созревают антеридии со сперматозоидами, на других — архегонии с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит. У хвоща полевого после рассеивания спор спороносные побеги отмирают и на смену им вырастают зеле­ные ассимилирующие побеги с мутовчатыми боковыми побегами, выполняющими вместо пленчатых листьев ассимилиру­ющую функцию.

Хвощ полевой применяют как кровеостанавливающее и мочегонное средство. В основном же, быстро размножаясь хвощи становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными растениями для животных. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов могут вызывать отравления

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших споровых Растений. По своему возрасту, они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Папоротники имеют самые Разнообразные места обитания. Наибольшее разнообразие характерно для влажных тропических лесов.

Рассмотрим характерные особенности папоротников на примере щитовника мужского. Внешне папоротник представляя собой пучок листьев — вай, отходящих от хорошо развитого корневища. Вайями листья папоротника называют из-за того, что по своему происхождению они возникли в результате уплощения крупных ветвей предка растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Листья простые, дважды, трижды перисто-рассеченные. Взрослое растение папоротника является спорофитом (бесполое поколение). На нижней стороне вайи образуются сорусы — собрания спорангиев. В спорангиях после мейоза созревают гаплоидные споры. При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Из гаплоидных спор прорастают гаплоидные заростки или гаметофиты (половое поколение). Заросток, представляет собой зеленую сердцевидную пластинку, которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. На заростке формируй архегонии и антеридии. После оплодотворения во влажной среде на заростке образуется зигота, из которой далее развивается зародыш. Зародыш состоит из гаустории — ножки, которой он внедряется в ткани заростка и которой поглощает питательные вещества, зародышевого корня, почки, первого листа зародыша — семядоли. Зародыш после его формирования начинает расти. Вскоре зародышевый корешок редуцируется на смену ему возникают придаточные корни.

Значение папоротников велико.

• Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ.

• Щитовник мужской обладает антигельминтным действием,

• молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу