Лекция 24
Развитие биосферы
24.1. Зарождение биосферы
Биосфера зарождалась как непосредственное развитие большого абиотического круговорота и на его основе. В недрах абиотического круговорота стали формироваться циклы органического вещества в виде синтеза и распада химических соединений углерода (рис. 24.1). Если верна точка зрения Дж. Бернала, что жизнь начала развиваться как единство процессов синтеза и деструкции органического вещества, то жизнь как явление должна была возникнуть раньше живых организмов.
Впоследствии общий круговорот органического вещества индивидуализировался и оказался связанным с определенными типами коацерватов. Согласно В.И. Вернадскому, "среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологический состав живой природы в биосфере должен быть сложным". Поэтому "первые появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-то организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни".
Имеются ли какие-либо факты подтверждающие такую точку зрения? По-видимому, да. Во всяком случае, симбиотическая теория происхождения эукариотической клетки предполагает наличие большого количества предковых прокариотических организмов, различающихся по своим геохимическим функциям. Единство же их физиологической организации является следствием того факта, что все эти не схожие между собой организмы являются продуктами единого абиотического круговорота веществ.
Возникнув как совокупность организмов жизнь сразу же проявила свои основные свойства. Уже с момента возникновения живое вещество не только взаимодействовало как целое со своими прародителями и абиотическим миром, но и отдельные организмы взаимодействовали друг с другом. По-видимому, изначально возникали консортивные связи, которые на ранних этапах эволюции еще слабо дифференцированных организмов приводили к появлению симбиотических ассоциаций, давших начало эукариотическим организмам. Первичные биогеоценозы строились на базе видов r-стратегов, до сих пор морские водные экосистемы сохранили основные черты присущие таким сообществам - например, высокая продукция половых продуктов.
Дальнейшее развитие биосферы шло по пути усложнения и расширения биотического круговорота, что сопровождалось дифференциацией живого вещества, специализацией составляющих его видов и захватом все новых пространств. Характерной чертой этого процесса оказалось то, что жизнь, извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, неизбежно изменяла условия своего существования. Поэтому она должна была постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям своего существования, которые сама же и изменяла с все увеличивающейся скоростью. Развитие биосферы было связано на этом этапе с усложнением биотического круговорота. Новые органические формы нередко могли существовать лишь на базе предшествующих. Эволюция биотического круговорота предстает прежде всего как прогрессирующая дифференциация форм жизни. При этом постоянно ускоряется темп эволюции в силу усложнения биотических взаимодействий, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.