Лекция 18

18.1. Концепция жизненных форм

Биоценоз состоит из популяций отдельных видов. Так как биогеоценоз является результатом длительного исторического развития видовые популяции, слагающие биоценоз, должны были выработать приспособления, с одной стороны к физической среде обитания, а с другой - к совместной жизни с другими видами в составе данного биогеоценоза. В результате эволюционных адаптаций отдельные виды могут приобретать сходные морфологические, физиологические и даже поведенческие приспособления. Например, кактусы Америки и молочаи Африки, имеют сходное внешнее строение, отражающее приспособление к аридным условиям местообитания.

Наличие экологических параллелизмов в приспособительной эволюции видов позволяет рассматривать структуру биоценоза с системных позиций, отражающихся в учении о жизненных формах.

Представление о жизненных формах возникло в биологии в начале 19-го века, когда Гумбольд в 1806 г ввел понятие "основные физиономические формы" для растений. Понятие "жизненная форма" (предложенное в конце 19-го века Вармингом) оказалось весьма плодотворным. Первоначально система жизненных форм была разработана для высших растений и основывалась исключительно на внешних признаках. Наиболее известна из таких систем классификация, предложенная К. Раункиером. Он использовал один, но главный, по его мнению, признак - положение эмбриональных (меристематических) тканей относительно поверхности земли. Поскольку переннирующие ткани дают возможность растению выжить в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Согласно этой характеристике выделяется 5 главных типов:

- фанерофиты - древесные растения, у которых почки возобновления находятся высоко над землей и полностью открыты воздействию атмосферы: деревья, кустарники, лианы;

- хамефиты - различные растения с почками возобновления, расположенными выше поверхности почвы, но ниже 25 см: кустарнички, полукустарнички, розеточные кустарники и т.д.,

- гемикриптофиты - многолетние травы с переннирующими тканями на уровне почвы,

- геофиты - многолетние травы с переннирующими тканями скрытыми в почве: луковицы, клубни, корневища,

- терофиты – не долго живущие однолетники или эфемерные травы, которые переживают неблагоприятный сезон только в форме семян.

С общебиологических позиций, на мой взгляд, наиболее интересна как подход к решению проблемы классификация В.Р. Вильямса (1922). Вильямс построил свою классификацию исходя из типа питания и взаимосвязи с другими компонентами биоценоза. Растения в этой системе разделены на две категории основных жизненных форм:

I. Зеленые автотрофные:

1) деревянистые лесные,

2) травянистые степные,

3) травянистые луговые,

4) водные.

II. Бесхлорофильные гетеротрофные:

1) низшие грибы,

2) бактерии аэробные,

3) бактерии анаэробные.

Проблема жизненных форм животных менее разработана, хотя разного рода приспособительные биолого-морфологические признаки выражены в животном мире не менее ярко, чем у растений.

В отечественной экологии наиболее известна система Д.Н. Кашкарова, который предложил следующую схему:

I. Плавающие формы: 1) чисто водные (нектон, планктон, бентос), 2) полуводные (ныряющие, не ныряющие, лишь добывающие пищу в воде).

II. Роющие формы: 1) абсолютные землерои, 2) относительные землерои.

III. Наземные формы: 1) не делающие нор (бегающие, прыгающие, ползающие), 2) делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие), 3) животные скал.

IV. Древесные лазающие формы.

V. Воздушные формы.

18.2. Концепция консорции

Элементарной функционально-структурной единицей биогеоценоза является консорция (consortium - сообщество, соучастие). Само понятие появилось в начале 60-ых годов ХХ века. Независимо друг от друга его ввели зоолог В.Н. Беклемишев (1951) и ботаник Л.Г. Раменский (1952). Первоначально консорция трактовалась как "сочетание однородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности". В качестве примера Раменский приводит консорцию елового сообщества (рис. 18.1). Центром такой консорции является высшее автотрофное растение, с которым связаны трофически, симбиотически и т.д. другие организмы - консорты.

В отличии от такого подхода В.Н. Беклемишев центром консорции рассматривал одну особь. Так в качестве консорции он приводит пример грызуна-полевки и связанные с ним эктопаразиты - гельминты, простейшие, бактерии и т.п.

В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось В.В. Мазинг (1966) предложил в состав консорции включать как виды организмов, непосредственно связанные с популяцией автотрофного кормового растения, образующие 1 круг (концентр) вокруг нее так и виды, связанные с нею опосредованно через организмы 1 концентра, составляющие II, III и IV концентры. В результате консорция выглядит весьма сложной как по составу, так и по своему строению единицей функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом. Консорция такой усложненной структуры и такого объема полностью принимается и Т.А. Работновым (1969, 1978) на том основании, что живые существа II и III концентров оказывают значительное воздействие на организмы I концентра, а через них и на центральное кормовое растение консорции, являющееся основным ценозообразователем сообщества.

Обращает на себя внимание исключительное видовое богатство консортов большинства автотрофных ценозообразователей, в особенности древесных и кустарниковых пород.

Так, по данным В.В. Мазинга (1966), численный состав консортов только I концентра болотной формы сосны на верховых болотах Эстонии составляет не менее 100 видов, в том числе: грибов (аскомицетов, базиомицетов и несовершенных) — 30 видов, эпифитных мхов и лишайников — 32 вида, насекомых-фитофагов (жуков, чешуекрылых, перепончатокрылых и др.) —38 видов.

Общее число консортов I концентра пушистой и бородавчатой березы, по данным того же автора (1976), достигает почти 1000 видов, в частности: грибов (паразитов и симбионтов) —147 видов, эпифитных мхов и лишайников — 69, высших цветковых растений-паразитов — 1, животных-консументов (паукообразных, насекомых и других беспозвоночных) — 636, птиц (куриных, воробьиных, дятловых) — 8, млекопитающих (грызунов, парнокопытных) — 12; всего 974 вида, не считая водорослей и других низших организмов.

Среди консортов беспозвоночных животных особенно много листогрызущих форм, а также стволовых и подкоровых обитателей. Менее богаты видами-консортами, по сравнению с деревьями и кустарниками, травянистые цветковые детерминанты. К числу бедных по видовому составу относятся консорций плаунов, хвощей и папоротникообразных ценозообразователей.

Видовое богатство консорций, по словам В.В. Мазинга (1976), определяется: а) филогенетическим возрастом детерминанта и динамикой его ареала; б) разнообразием поставляемого детерминантом корма для консортов и экологических ниш для их обитания.

Необходимо отметить, что на современном этапе нет однозначного подхода к пониманию консорции.

Основная проблема, обозначившаяся сейчас, что считать центром консорции? Причем вопрос стоит двояко. С одной стороны подразумевается

- только ли живые организмы? или же и мертвые образования, например, трупы животных, стволы деревьев и т.п. С другой стороны, если мы положительно отвечаем на первый вопрос,

- только ли автотрофные организмы? или же и животные? И, наконец, третий вопрос -

- центром консорции является отдельный организм или популяция?

Кажется нецелесообразным в качестве центра консорции брать отдельный организм, так как биоценоз слагается все-таки не из каких-то абстрактных отдельных организмов, а из видовых совокупностей - популяций. Опасным кажется и убеждение многих ботаников, что центром консорции может служить только автотрофный организм, в таком случае большая группа организмов выпадает из структуры биогеоценоза. Наконец, кажется вполне оправданным точка зрения Л.И. Номоконова о необходимости учета консорций существующих за счет утилизации мертвых органических материалов. Возможно есть смысл подчеркнуть их специфику через такое понятие как неполноценная консорция, что означает отсутствие непосредственной автотрофной базы. Соответственно, консорции, основанные на живых организмах, следует называть полноценными.

Нерешенность всех этих проблем заставляет дать самое общее определение КОНСОРЦИИ как функциональной структуры биогеоценоза, объединяющей автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных и пищевых связей. Важнейшей отличительной чертой консорции является не только связь консортов с центральным членом, но и общность их эволюционной судьбы, взаимного приспособления друг к другу в процессе эволюции.