Глава II строение и сегментарный состав головы
Голова насекомых функционально характеризуется тем, что на ней сосредоточены главнейшие органы чувств и органы приема пищи.
По своему размеру голова — наименьший из трех отделов тела насекомых. Заметное ее увеличение может происходить только за счет появления на ней добавочных выростов, вроде рогов жука носорога и многих других пластинчатоусых или за счет усиленного развития глаз у хорошо летающих форм, вроде крупных стрекоз. И лишь у некоторых форм муравьев голова в целом настолько увеличивается, что становится больше груди и брюшка. У личинок высших мух все тело к переднему концу суживается, голова подвергается сложному процессу дезинтеграции, и этих личинок обычно называют безголовыми.
Наклон головы к продольной оси тела бывает различным. Если ротовое отверстие вместе с челюстями обращено вперед, или, по крайней мере, вниз и вперед, то голова называется прогнатической (рис. 1). Если же рот и челюсти обращены вниз, то голова именуется гипогнатической. Наконец, опистогнатическая голова направлена ртом косо назад и вниз. В различных больших группах насекомых преобладает то тот, то другой тип головы.
§ I. Форма головы
Форма головы довольно разнообразна. В общем она представляет собою округлую капсулу, в той или иной мере сплюснутую спереди назад при гипогнатическом типе и сверху вниз при прогнатическом. От этой основной формы бывают отклонения, которые, если не особенно часты, то все же настолько резки и характерны, что на них следует остановиться.
Так, в громадном семействе жуков долгоносиков (Curculionidae) голова вытянута в головотрубку. Длина и строение последней различны: у Bothynoderes (рис. 5 А) голова вытянута сравнительно слабо, у Lixus (В) сильнее, у Balaninus (С) очень сильно, у самки африканского Antliarrhinus (G) головотрубка достигает громадного развития и втрое длиннее, чем тело. У всех этих форм удлиняется преимущественно часть головы, лежащая впереди антенн, и вся головструбка более или менее загнута вентрально. В близком семействе Brenthidae головотрубка также бывает очень длинна, но удлинение происходит, главным образом, в участке между антеннами и глазами, а вентральный загиб выражен слабо. Наконец, у Apoderus удлиняется преимущественно часть головы, лежащая позади глаз. Головотрубка служит для прогрызания канала в плотном пищевом субстрате (орехи, желуди и т. п.) и для проталкивания в канал откладываемого яйца. Поэтому у самцов она иногда слабее развита, чем у самок. Челюсти находятся на конце головотрубки и потому весьма миниатюрны.
Прогрызание совершается исключительно челюстями, напоминая в известной степени работу бурава.
Иная форма головы встречается у прямокрылых. Многие кобылки имеют гипогнатическую голову с отвесной передней поверхностью, причем антенны сидят на сгибе между лбом и теменем. Но, например, у Stenobothrus лобная поверхность направлена своим нижним концом назад так, что лоб и темя образуют острый угол, у вершины которого сидят антенны. У Donista эта особенность выражена очень сильно (В), а у Асrida достигает высшей степени своего развития (С). Угол лба и темени становится очень малым; вся лобно-теменная область вытягивается почти в пластинку, на конце которой прикрепляются антенны. Ротовое отверстие сдвигается в нижнюю и заднюю часть головы, и последняя является опистогнатической. Вдобавок антенны приобретают необычную форму удлиненных листочков.
Замечательно строение головы пухоедов (Mallophaga) — эктопаразитов птиц и млекопитающих. Передняя часть головы разрослась вперед и в стороны и образовала на боках специальные выемки, в которых плотно сидят повернутые концами назад антенны. Так как пухоеды быстро передвигаются в перьевом покрове хозяина, то такое расположение антенн защищает их от задевания за перья и от повреждений, которые были бы неизбежны при обычном положении антенн. Аналогичное приспособление имеется у блох (Aphaniptera) с той разницей, что пухоед сплюснут сверху вниз, а блоха — с боков, а потому и форма головы блохи существенно отличается от таковой пухоеда. Однако конструктивный принцип в обоих примерах один и тот же — короткая, обращенная назад антенна прячется во впадину позади разросшейся передней части головы. Пухоеды и блохи — две богатые видами группы.
Форма головы может сильно видоизменяться благодаря появлению на ней различного рода выростов.