Генетика популяций

Все виды живых организмов на Земле представлены определенными группами особей, которые называются популяциями. Популяция — это элементарная единица эволюции. Действительно, вид, занимающий часто огромный ареал, содержащий многообразие форм, различных в каждом географическом районе, оказывается слишком громоздкой системой для однозначного ответа на действие естественного отбора, имеющего различные направления, характер и силу в разных районах. В то же время отдельный организм (особь) также не может быть единицей эволюции, так как содержит лишь незначительную часть генетической информации вида, а с его смертью утрачивается и эта доля информации. Таким образом, единицей эволюции может быть только достаточно большая группа особей вида, которая будет репрезентативной (представительной) и в то же время достаточно малой, чтобы быть подвижной системой, чутко реагирующей, на воздействие естественного отбора. Такой группой особей оказалась популяция.

Впервые термин популяция был предложен 3. Л. Иоганнсеном 1907 г. в работе «Чистые линии и популяции». В его трактовке популяция — это группа особей, отличающихся от чистой линии тем, что каждый признак в ней представлен многими аллелями основного, определяющего его гена. В чистой линии признак представлен моноаллельно. Другими словами, гетерозиготность признака отличает популяцию от гомозиготности его в чистой линии.

Современный этап экспериментального изучения популяции начался с выхода в 1926 г. работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Учение о популяциях как раздел общей биологии еще только развивается и не достигло уровня законченного исследования. Однако значение этого раздела трудно переоценить, так как учение о популяциях имеет прикладное значение. Учение о популяциях включает вопросы: динамики численности вида, микроэволюционных процессов и пусковых механизмов в эволюции, систематики и таксономии и, наконец, что особенно важно для лесоводства, вопросы, связанные с изучением генетики объектов, обычный генетический анализ которых сильно затруднен.

Основные черты популяции как генетического резерва вида

В настоящее время популяцией называют группу особей одного вида, населяющих определенную территорию в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений), внутри которой осуществляется панмиксия вследствие отсутствия заметных изоляционных барьеров и которая обнаруживает внутри себя определенные пространственно-временные взаимоотношения. Как следует из определения, для существования популяции необходимы три условия: панмиксия (т. е. возможность свободного скрещивания особи с любой другой этого же вида); отсутствие изоляционных барьеров, нарушающих панмиксию; длительное существование на одной территории.

Панмиксия заключается в случайном скрещивании родительских пар. Степень панмиксии внутри популяции должна быть выше, чем между популяциями. Эта разница в степени влияния фактора изоляции между особями и определяет обособление групп особей, именуемых популяциями. Однако внутри популяции неизбежно выделяются особи, скрещивания между которыми носит избирательный характер. Причины такой избирательности в лесных популяциях могут быть как чисто механические, так и генетические. Например, местоположение дерева может лимитировать в большей или меньшей степени как разлет пыльцы, так и попадание на женские цветки пыльцы с тех или иных деревьев. Возможна также конкуренция попавших на рыльце цветка пыльцевых зерен. Причина такой неравноценной возможности у пыльцевых зерен носит, несомненно, генетический характер. Наконец, генетически обусловлен признак раннего и позднего вступления в фазу цветения у различных деревьев. И все-таки в популяции в целом влияние факторов, нарушающих панмиксию, не должно быть значительным, так как главная роль панмиксии — обеспечить возможность особям, входящим в популяцию, свободно обмениваться генами, т. е. создавать возможно большее число вариаций генотипов предлагаемого видом «рабочего» материала естествен- ному отбору. В популяции, где возможно максимальное перемешивание (комбинация) аллелей, естественный отбор оставляет наиболее приспособленные формы организмов. В связи с этим именно панмиксия определяет в первую очередь целостность популяции, как единицы эволюции.

Изоляция нарушает свободную панмиксию внутри популяции, а также ограничивает возможности скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям. Различают три типа нарушения панмиксии внутри популяции.

Жизнь популяции с генетической точки зрения, это динамика частот генов и генотипов в пространстве и во времени. На сосне обыкновенной было показано, например, как в популяции формируется состав, рассчитанный на мобилизационный резерв популяции. В сеянцах уровень гетерозиготности по ряду аллелей значительно ниже, чем у деревьев более старшего возраста. С увеличением возраста подроста и до выхода его в первый ярус деревьев уровень гомозиготности снижается, а гетерозиготности возрастает, достигая постепенно уровня предыдущего поколения. Следовательно, естественный отбор сохраняет в определенном состоянии популяцию в целом, не допуская возможности оставить потомство особям, которые могут нарушить соотношение аллелей оптимальное для данной популяции. Одна популяция отличается от другой набором и частотой аллелей различных генов, а также набором и частотой отдельных генотипов, поскольку каждая популяция стремится сохранить свое положение в местообитании. Этот набор частот генов и генотипов в каждой популяции называется ее генофондом. Надо добавить к этому, что популяции отличаются друг от друга не морфофизиологическими признаками, а количественным и качественным соотношением генотипов. Это особенно существенно для долгоживущих древесных растений. Внешняя мономорфность деревьев в двух сравниваемых насаждениях несет в себе огромную генетическую полиморфность, так как эти насаждения в течение многих десятков лет формировали каждое по-своему генотипы, наиболее выгодные для существования в конкретных условиях.

Отбором называют процесс выживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособленность к условиям среды. Вероятность того, что организм выживет и даст потомство, зависит от степени его приспособленности к среде. Чем шире приспособительные реакции организма, тем вероятнее его сохранение и процветание в популяции. Очевидно те организмы, генотипы которых наиболее приспособлены к условиям существования, дадут больше потомков, чем менее приспособленные. Следовательно, частота (встречаемость) того или иного гена в популяции определяется естественным отбором.

Селективную ценность разных генотипов в популяции можно определить по соотношению особей, обладающих тем или иным геном. Допустим, что особи гомозиготные по рецессивному гену аа дают 99 потомков на каждые 100 производимых организмами с доминантными генами АА и Аа. Селективную ценность последних можно принять за 1,0, тогда таковая для рецессивных гомозигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора S в данном случае S =1,0—0,99 = 0,01. Если разные генотипы обусловливают равную выживаемость и плодовитость особи, то коэффициент отбора в этом случае будет равен нулю. Если же один из генотипов полностью погибает или оказывается стерильным, то коэффициент отбора будет равен 1. При выбраковке отбором организмов определенного генотипа частота соответствующего гена в популяции уменьшается. Следовательно, отбор ограничивает распространение неблагоприятных генов. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И, наоборот, концентрация мутаций с приспособительным значением возрастает быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Популяционные исследования лесных древесных пород были начаты в конце 50-х годов текущего столетия. Основные задачи этих исследований заключаются в изучении генетической организации видов древесных и кустарниковых растений, реализации генетической информации в фенотипах потомства и выявлении факторов преобразования генетической структуры популяций.

Региональные исследования генетической структуры популяций проводятся на основных породах-лесообразователях нашей страны. Они направлены на изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости и выявление характера действия естественного отбора. В итоге изучение структуры популяций решается вопрос о методах генетического анализа качественных, моногенных, и количественных, полигенных, признаков. В последнем случае рассматриваются не частоты дискретных вариантов гетерозигот, а обобщенные статистические показатели распределений — типы кривых распределений, средние величины коэффициентов вариации, коэффициенты наследуемости и т. д. На основе популяционного анализа разрабатывается система сортового семеноводства. Исследования структуры лесных популяций показали необходимость накопления знаний по генетике видов древесных растений, которые позволят в области семеноводства перейти от эмпирических приемов к строго обоснованным методам на основе генетико-селекционных закономерностей. Изучение генетики того или иного вида начинается с исследования эволюции популяций, образующих данный вид, и направления естественного отбора.

24.