Мутогенез и полиплоидия, как м-д селекции.

Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом в потомстве, особый тип наследственной изменчивости, хромосомных мутаций. Причины возникновения полиплоидных форм — нарушение процессов митоза и мейоза (хромосомы после их удвоения не расходятся в дочерние клетки, а остаются в материнской). В процессе митоза возникает клетка с четырьмя наборами хромосом (тетрапло-идная), в процессе мейоза вместо гаплоидной формируется диплоидная клетка. Причина образования триплоидной зиготы — слияние при оплодотворении диплоидной гаметы с гаплоидной, а тетраплоидной зиготы — слияние двух диплоидных гамет.

Широкое распространение полиплоидии в природе среди растений. Особенности полиплоидных форм — увеличение массы и размеров по сравнению с диплоидными организмами. Использование полиплоидии в селекции. Искусственное получение полиплоидных форм воздействием на клетки в период деления химическими веществами, которые не препятствуют удвоению хромосом, но мешают их расхождению в дочерние клетки.

Мутагенез — искусственное получение мутаций для усиления наследственной изменчивости организмов. Мутагенез — основа повышения эффективности искусственного отбора. Мутагены — вещества, вызывающие изменения ДНЯ, генов: это рентгеновские лучи, ионизирующее излучение, активные химические вещества и др.

Использование мутагенеза в селекции: экспериментальное получение разнообразных мутаций. Мутагенез — важный метод повышения эффективности отбора, отбор — метод сохранения лишь таких мутаций, которые необходимы для создания нового сорта.

61.

Генетические основы онтогенеза

Развитие любого организма — это не только авторепродукция его клеток и тканей, но и длинная цепь закономерных изменений, возникновение нового в химическом, физическом, морфологическом и функциональном отношениях. Достаточно вспомнить, что из яйцеклетки человека, имеющей вес всего около 0,0015 мг, после оплодотворения развивается ребенок весом около 3 кг. Проходят годы, и человек становится способным анализировать окружающий мир и преобразовывать его. В понятие онтогенез включают процесс развития, начинающийся с оплодотворения или активизации развития яйца и заканчивающийся смертью организма. Ни яйцеклетка, ни сперматозоид не содержат готовых признаков, в них заложена лишь программа развития многоклеточного организма, которая реализуется в определенных условиях внешней и внутренней среды. Индивидуальное развитие определяется системой генотипа, в которой запрограммированы специфичность, время, место и последовательность действия генов. Онтогенез является следствием и отражением истории вида, закрепленной в генотипе. Раздел генетики, изучающий наследственные основы онтогенеза, называется феногенетикой или онтогенетикой.

62.

Среди многих косвенных способов оценки селекционного материала большое значение в последнее время приобрели методы биохимической генетики, позволяющие определять гены или блоки генов, контролирующие изменчивость хозяйственно ценных признаков и свойств растений. Так, во Всесоюзном селекционно-генетическом институте путем электрофореза запасных белков найдены способы идентификации блоков генов, сопряженных с изменчивостью таких важных признаков, как качество зерна, устойчивость к низким температурам и некоторым болезням. Для оценки селекционного материала используют все методы: полевой, лабораторно-полевой и лабораторный. Полевой метод оценки заключается в проведении наблюдений и учетов сравниваемых сортов непосредственно в поле. Этот метод позволяет, как правило, наиболее полно и достоверно оценивать сорта и селекционные номера. Поэтому он считается главным при изучении любого селекционного материала. Но полевой метод требует в большинстве случаев длительного времени. Очень часто дать оценку на устойчивость к действию какого-либо неблагоприятного фактора не представляется возможным в течение нескольких лет, так как он в природе в это время не проявляется. Например, оценить селекционный материал озимых культур на морозостойкость полевым методом можно лишь во время суровой зимы. Только при таких условиях создается возможность установить различие между сортами по данному признаку. Если же селекционный материал испытывают в годы, благоприятные по перезимовке, то выявить морозостойкие сорта не удается. Это приводит даже к нежелательным последствиям: сорт, отобранный селекционером за свою высокую продуктивность, может впоследствии, когда его будут высевать в производстве, вымерзнуть в первую же холодную зиму. Подобные затруднения встречаются при оценке селекционного материала полевым методом на устойчивость к засухе, поражению болезнями, полеганию и т. д. Методы оценки селекционного материала. В процессе селекции материал оценивают по хозяйственным и биологическим свойствам, являющимся объектом селекции. Различают:

1)         полевые методы оценки, когда оценка проводится непосредственно в полевых условиях;

2) лабораторные методы оценки, куда относятся оценки по качеству урожая с применением необходимых для этого анализов, а также оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам в специальных камерах или установках;

3) лабораторно-полевые методы, когда подготовка материала к оценке ведется в одних условиях (в лаборатории или в поле), а затем подготовленный материал помещается для окончательной оценки в другие условия (поле или лаборатория). Например, предпосевная закалка семян к засухе ведется в лаборатории, а закаленные семена высевают затем в поле. Закалку озимых против мороза проводят в полевых условиях, а затем молодые растения переносят для испытания в холодные камеры.

Методы оценки должны быть по возможности простыми, но точными, основанными на использовании малых количеств материала, и высокопроизводительными.

Методы оценки можно также разделить на прямые, когда непосредственно определяют степень выраженности интересующего нас признака, и косвенные, когда об этом признаке судят по другим, связанным с ним признакам... Так, устойчивость растений к морозу можно оценить, подвергая их замораживанию при определенных температурах (прямой метод) или же определяя в них содержание Сахаров после закалки (косвенный метод). Существуют еще провокационные методы, когда искусственно создают среду для выявления отношения растений к неблагоприятным для них условиям (морозу, засухе, болезням), чтобы затем выбраковать пострадавшие растения.

63.

Мутагенез  — это внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез. Искусственный мутагенез используют для индуцирования мутантов со специфическими изменениями отдельных признаков с целью исправления у существующих сортов некоторых дефектов. При этом важно, чтобы другие хозяйственно важные признаки оставались неизменными. Так, индийским селекционерам удалось с помощью мутагенеза повысить устойчивость сорта сахарного тростника Со 449 к красной гнили. Из материала, подвергнутого гамма-облучению, был выделен соматический мутант с высоким иммунитетом к этой болезни, выпущенный в качестве нового сорта Со 6602. Таким же путем повысили устойчивость к указанной болезни сорта сахарного тростника Со997.Данный принцип был с успехом применен для улучшения качества зерна у ряда ценных сортов риса подвида japonica, обладающих высокой урожайностью и устойчивостью к бактериальным и грибным болезням.

64.

Основные принципы организации постоянной лесосеменной

базы на селекционной основе

Постоянная лесосеменная база должна быть организована с учетом обеспечения потребностей лесного хозяйства в семенах с высокими наследственными и посевными качествами, т.е. создания семенного фонда, а также формирования страхового фонда семян.

Постоянную лесосеменную базу составляют аттестованные селекционно-семеноводческие объекты:

1 - лесосеменные плантации (ЛСП);

2 - постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ);

3 - плюсовые насаждения, плюсовые деревья,

4 - лесные генетические резерваты;

Также при организации ПЛСБ создают специальные объекты:

1 - архивы клонов плюсовых деревьев;

2 - маточные плантации;

3 - испытательные культуры;

4 - географические культуры,

5 - популяционно-экологические культуры.

При создании лесосеменных объектов используют методы лесной селекции, основанные на групповом (популяционном) и индивидуальном отборе.

Организация постоянной лесосеменной базы включает:

1 - селекционную оценку местных насаждений, в том числе перспективных интродуцентов, с выделением плюсовых насаждений и деревьев;

2 - генетическую оценку местных и инорайонных популяций в географических, популяционно-экологических культурах с отбором сортов популяций;

3 - генетическую оценку плюсовых деревьев или их клонов по семенному потомству с выделением элиты;

4 - реализацию мероприятий по сохранению генетических ресурсов путем выделения лесных генетических резерватов, создания архивов клонов и коллекционных культур, генетических банков лесных семян;

5 - создание лесосеменных плантаций, закладку или формированиепостоянных лесосеменных участков.

65.

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Гетерозис явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности. Гетерозис и обратная ему инбредная депрессия были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Гетерозис у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Гетерозис Особи с сильно выраженным Гетерозис имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления Гетерозис усиливаются, что способствует увеличению генетическойизменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам

66.

Гибридизация, скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, - одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам либо ещё менее родственным таксономическим категориям, называют отдалённой Гибридизация Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой Гибридизация Техника Гибридизация разных с.-х. культур различна. Для получения гибридов кукурузы намеченные кГибридизация сорта (линии) высевают чередующимися рядами и удаляют султаны на материнских растениях за несколько дней до их цветения. У перекрёстноопыляемых культур, например ржи, применяют кастрацию цветков материнских растений. Кастрированные колосья накрывают изоляторами вместе с отцовскими цветущими колосьями, помещенными в бутылочки с водой, подвешенные на специальные колья. У плодовых растений кастрация проводится за 1-3 дня до распускания бутонов. Оставленные женские цветки изолируют марлевым мешочком в два слоя. Через 1-3 дня на рыльца пестиков материнского растения наносят заранее собранную пыльцу. Оплодотворённые цветки снова изолируют. Гибридные семена, особенно при отдалённой Гибридизация, обычно щуплые, недоразвитые, из них трудно вырастить гибридное растение. Это лучше удаётся, если зародыши таких семян вычленить и поместить на искусственную питательную среду..

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг — это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), ааутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.При близкородственном скрещивании (инбридинге) в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец— дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т.д.). Этот тип скрещивания применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы или сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.Вместе с тем, при инбридинге часто наблюдается снижение жизнеспособности растений и животных, их постепенное вырождение, обусловленное переходом в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными.Неродственное скрещивание (аутбридинг) позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Это связано с тем, что при аутбридинге вредные рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние и гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем их родительские формы. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы.

67.

Как среда может взаимодействовать с генотипом в процессе развития?

Понятно, что результат развития - фенотип - зависит от совместного действия генов и среды. Гены и признаки связаны сложной сетью путей развития. Все индивидуальные различия, которыми занимаются дифференциальные психологи и психогенетики, являются результатом обстоятельств развития конкретных индивидов в конкретных средах. Часто индивиды, воспитанные в явно различающихся средах, имеют много общего. И наоборот, сиблинги, воспитывающиеся в одной семье, казалось бы при сходных обстоятельствах, за счет тонких различий в условиях воспитания и развития реально будут испытывать весьма различные воздействия как физической, так и социальной среды. Это справедливо даже для генетически идентичных МЗ близнецов. Таким образом, процесс взаимодействия со средой сложен и неоднозначен. Отметим также, что психологи и другие исследователи часто пользуются термином "взаимодействие" в статистическом смысле, когда исследуется взаимодействие отдельных факторов в продуцировании какого-либо измеряемого эффекта. Подчеркнем, что статистическое взаимодействие факторов и взаимодействие генов и среды в индивидуальном развитии - это совершенно разные вещи. Их не следует путать. (Более подробно о статистическом взаимодействии факторов наследственности и среды см. в темах 4 и 6.)

Для нас вполне привычной является формулировка, в которой утверждается, что проявление фенотипа является результатом взаимодействия генотипа со средой в процессе развития. Однако если вдуматься в это утверждение, оно не покажется столь очевидным. Ведь взаимодействие предполагает, что его участники вступают в контакт, соприкасаются. На самом деле наш генотип, то есть генетический аппарат, спрятан глубоко внутри клетки и отделен от внешней среды не только покровами тела, но и клеточной и ядерной оболочками. Как же внешняя среда может взаимодействовать с генетическими структурами?

Ясно, что гены и окружающий мир непосредственно не соприкасаются. С внешней средой взаимодействует организм в целом; гены же взаимодействуют с различными биохимическими субстанциями внутри клетки. А вот различные клеточные субстанции могут испытывать влияние внешнего мира. Рассмотрим, что известно об этих процессах сегодняшней науке. Для этого снова придется обратиться к молекулярной генетике и более подробно рассмотреть, как функционируют гены, поскольку в предыдущем изложении мы лишь констатировали, что главной функцией гена является кодирование информации, необходимой для синтеза специфического белка.

69.

Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.

Под полиплоидией понимают кратное увеличение основного числа хромосом в ядре, а всякое отклонение числа хромосом от нормального диплоидного в сторону как увеличения, так и уменьшения, а также кратное и некратное называют гетерополиплоидией или гетероплоидией.

Первые шаги по экспериментальному получению полиплоидов были сделаны профессором Московского университета И. И. Герасимовым, который в 1889 г. путем температурных воздействий Получил у водоросли спирогира клетки с удвоенной массой ядерного вещества. Им же были апробированы для получения таких клеток хлороформ, эфир и хлоралгидрат.

В 1916 г. Г. Винклер, изучая прививки паслена на томат, обнаружил в местах соединения привоя и подвоя клетки с увеличенным набором хромосом. Ученый назвал это явление полиплоидией (от греч. poly — многократный и plooseidos — вид).

Полиплоидия постоянно привлекала к себе внимание селекционеров и генетиков. Так в 1909 г. Р. Гейтс обнаружил, что гигантский мутант энотеры, открытый Де Фризом, был естественным тетраплоидом (2n = 28). Интерес к полиплоидии еще больше возрос в 40-х годах XX в., когда американские исследователи Блексли и Эйвери, а также Эйгсти, Небель и Раттл (1937) провели многочисленные успешные опыты по обработке семян и растений колхицином с целью получения полиплоидов и разработали основные способы удвоения числа хромосом в клетках растений.

Механизм действия колхицина на делящиеся клетки состоит в том, что он блокирует веретено деления в метафазе, в результате чего дочерние хромосомы не расходятся к полюсам, а остаются в центре материнской клетки (С-митоз или K-митоз).

Экспериментально возникшая в 30-х годах XX в. полиплоидия стала играть огромную роль в селекции сельскохозяйственных растений, а также в генетической инженерии.

Основное число хромосом полиплоидного ряда — гаплоидное, его принято обозначать n=x. Диплоидное состояние организмов — первый шаг полиплоидии, его обозначают 2n = 2х. Развитие у высших растений при двойном оплодотворении триплоидного эндосперма подтверждает, что возникновение полиплоидии в эволюции растительного мира — не случайность. Увеличение основного числа хромосом в несколько раз ведет к появлению полиплоидного ряда внутри вида, рода или семейства. Наиболее часто полиплоиды встречаются у покрытосемянных растений, особенно у многолетних травянистых, в меньшей степени у однолетних и древесных. У голосемянных растений полиплоиды редки. В северных широтах и в высокогорьях полиплоидных видов больше, чем в южных и на равнинах. По мнению В. В. Сахарова, почти половина важных культурных растений относится к полиплоидам.

Главным внешним фактором, способствующим становлению полиплоидов, считают появление новых экологических ниш. В их отсутствие новые полиплоиды вынуждены конкурировать с диплоидами и уступают им. Народная селекция, руководствуясь стремлением отобрать растения с крупными цветками, семенами, плодами, привела к тому, что самые распространенные культурные растения — полиплоиды. У многих родов растений различные виды образуют правильные естественные полиплоидные ряды: пшеница, овес, ячмень (14, 28, 42), картофель (24, 36, 48, 60, 72), свекла (18, 36, 54), подсолнечник (34, 68, 102), кукуруза (10, 20), рис (24, 48), люпин (36, 40, 52, 96), лен (18, 30, 36, 60), хлопчатник (26, 52), клевер (16, 24, 32, 48), люцерна (16, 32, 48), тимофеевка (14, 28, 42), костер, пырей, мятлик и овсяница (14, 28, 42, 56, 70) земляника (14, 28, 42, 56), малина (14, 21, 28), слива (16, 32), роза (14, 21, 28, 35, 42, 56) и др. Многие роды, например, лен, имеют не один, а два полиплоидных ряда.

К автоплоидам относятся картофель, люцерна, кофе, сахарным тростник, батат, арахис. Поскольку из-за нарушений в мейозе семенная продуктивность этих видов снижена, многие из них размножают вегетативно.

У аллополиплоидов, среди которых наиболее широко распространены пшеница, овес, рапс, брюква, горчица сарепская и другие культуры, мейоз протекает без нарушений и семена хорошо образуются.

Иногда различные виды одного рода отличаются друг от друга не кратным увеличением исходного числа хромосом, а на 1, 2, 3 хромосомы и т.д. Такие соотношения хромосом называют анеуплоидными рядами. Они обнаружены у вики, люпина и других культур.

Анеуплоидный ряд представлен в происхождении видов рода капуст, который имеет 6 типов хромосом (n = 6). В гаплоидном наборе горчицы черной (n — 8) две добавленные хромосомы, капусты (n = 9) — три, сурепицы, репы и турнепса (n = 10) — четыре.

Полиплоидные ряды часто сочетаются с анеуплоидией. В основном такие формы размножаются вегетативно. Примером может служить сахарный тростник, имеющий полиплоидно-анеуплоиднып ряд с 2n=60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100, 110, 116, 118, 140, 144.