Параллельная изменчивость. Закон гомологических рядов.

С проявлением спонтанного мутогенеза связано проявление наследственной изменчивости у разных систематических групп растений. Изучение такой изменчивости было проведено Вавиловым, который сформулировал закон: «закон гомологических рядов наследственной изменчивости». Этот закон включает 2 положения: 1- виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд формул в пределах одного вида можно предвидеть параллельные формы у других видов и рядов. 2-целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды составляющих семейств. В основе описываемого закона лежит представление о том, что в генетически родственных формах гены изменяются однотипно. В результате чего появляются сходные мутации. Вавилов открыл эту закономерность после тщательного исследования многих форм культурных и диких растений в различных частях света. Она была положена в основу направления поиска форм растений с признаками появления которых можно было предсказать на основе изменчивости видов с общим происхождением генотипа. Открытый Вавиловым закон указывает на практически не ограниченную возможную изменчивость и в месте с тем позволяет предсказать направление наследственных.

16.

По причинам вызывающим мутации их подразделяют на спонтанные и индуцированные.

Спонтанные мутации происходят под действием естественных мутагенных факторов, без вмешательства человека.

Индуцированные мутации - результат направленного воздействия определенных мутагенных факторов.

17.

По действию мутантного гена условно мутации разделяют физиологические, морфологические и биохимические.

Морфологические – изменяют характер роста, и формирования органов они обуславливают коротконогость, безглазость, гигантизм, карликовость, бескрылость. У самых различных организмов известно большое количество физиологических мутаций повышающих или понижающих жизнеспособность. Например, существуют летальные или полулетальные мутации. К биохимическим, относятся мутации изменяющие синтез определенных химических веществ.

По мутировавшим клеткам мутации делят на соматические и генеративные.

Генеративные, происходят в половых клетках и передаются по наследству при половом размножении.

Соматические, происходят в соматических клетках, и передается по наследству только при вегетативном размножении.

По изменению генетического материала мутации подразделяют: геномные, хромосомные, генные.

Геномные мутации обусловлены изменением числа хромосом, к ним относятся: полиплоидия, гаплоидия, анеуплоидия. Аномалии числа хромосом вызываются разными причинами: 1 нерасхождение хромосом в анафазе; 2 анафазное отставание, когда одна или несколько хромосом в процессе анафазного движения отстают от других.

Полиплоидия- кратное гаплоидному увеличение числа хромосом

Гаплоидия- одинарный набор хромосом, для человека летальный исход.

Анеуплоидия- кратное гаплоидному уменьшение числа хромосом(2n+1; 2n-1)

Хромосомные мутации обуславливают изменение структуры хромосом ,могут быть внутри- и межхромосомными.

К внутрихромосомным мутациям относят перестройки внутри одной хромосомы. К ним относят:

Делеция- выпадение участка хромосомы, нарушается эмбриональное развитие и проявл. множественными врожденными пороками.

Дубликация – удвоение участка хромосомы, приводит к тяжелым нарушениям.

Инверсия- разрыв хромосом и поворот участка хромосомы на 180 C^o с последующим прикреплением на месте разрыва. Наруш. порядок располож. генов на хромосоме.

Межхромосомные мутации:

Транслокации- обмен участками между негомологичными хромосомами. Различают:

а)реципрокные транслокации – когда 2 негомологичные хромосомы обмениваются участками.

б)нереципркные – это перенесение участков из одной хромосомы в другую негомологичную.

в) робертсоновские перестройки – 2 акроцентрические хромосомы объединяются в 1.

Генные мутации связаны с изменением структуры генов.

1. сдвиг рамки считывания

2. транзиция - замена азотистых оснований: пуриновых на пуриновые, пиримидиновых на пиримидиновые. При этом изменяется только тот кодон, в котором произошли танзиции.

3. Трансверсия - замена пуриновых оснований на пиримидиновые или пиримидиновые на пуриновые.

18.

Под полиплоидией понимают кратное увеличение основного числа хромосом в ядре, а всякое отклонение числа хромосом от нормального диплоидного в сторону как увеличения, так и уменьшения, а также кратное и некратное называют гетерополиплоидией или гетероплоидией.

Первые шаги по экспериментальному получению полиплоидов были сделаны профессором Московского университета И. И. Герасимовым, который в 1889 г. путем температурных воздействий Получил у водоросли спирогира клетки с удвоенной массой ядерного вещества. Им же были апробированы для получения таких клеток хлороформ, эфир и хлоралгидрат.

В 1916 г. Г. Винклер, изучая прививки паслена на томат, обнаружил в местах соединения привоя и подвоя клетки с увеличенным набором хромосом. Ученый назвал это явление полиплоидией (от греч. poly — многократный и plooseidos — вид).

Полиплоидия постоянно привлекала к себе внимание селекционеров и генетиков. Так в 1909 г. Р. Гейтс обнаружил, что гигантский мутант энотеры, открытый Де Фризом, был естественным тетраплоидом (2n = 28). Интерес к полиплоидии еще больше возрос в 40-х годах XX в., когда американские исследователи Блексли и Эйвери, а также Эйгсти, Небель и Раттл (1937) провели многочисленные успешные опыты по обработке семян и растений колхицином с целью получения полиплоидов и разработали основные способы удвоения числа хромосом в клетках растений.

Механизм действия колхицина на делящиеся клетки состоит в том, что он блокирует веретено деления в метафазе, в результате чего дочерние хромосомы не расходятся к полюсам, а остаются в центре материнской клетки (С-митоз или K-митоз).

Экспериментально возникшая в 30-х годах XX в. полиплоидия стала играть огромную роль в селекции сельскохозяйственных растений, а также в генетической инженерии.

Основное число хромосом полиплоидного ряда — гаплоидное, его принято обозначать n=x. Диплоидное состояние организмов — первый шаг полиплоидии, его обозначают 2n = 2х. Развитие у высших растений при двойном оплодотворении триплоидного эндосперма подтверждает, что возникновение полиплоидии в эволюции растительного мира — не случайность. Увеличение основного числа хромосом в несколько раз ведет к появлению полиплоидного ряда внутри вида, рода или семейства. Наиболее часто полиплоиды встречаются у покрытосемянных растений, особенно у многолетних травянистых, в меньшей степени у однолетних и древесных. У голосемянных растений полиплоиды редки. В северных широтах и в высокогорьях полиплоидных видов больше, чем в южных и на равнинах. По мнению В. В. Сахарова, почти половина важных культурных растений относится к полиплоидам.

19.