7. Обонятельный и вкусовой анализаторы. Строение, проводящие пути и корковое представительство.

Обонятельный анализатор — нейрофизиологическая система, осуществляющая анализ пахучих веществ, которые воздействуют на слизистую оболочку носовой полости. О. а. состоит из периферического отдела (обонятельные рецепторы), специфических проводящих нервных путей (обонятельный нерв и центральный обонятельный путь), подкорковых нервных структур (сосковидные тела) и коркового отдела (извилина морского коня).

Периферическим отделом О. а. служат рецепторные поверхности, расположенные в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки. Обонятельный рецептор состоит из т. н. биполярного нейрона размером 5 — 10 мк и периферической части — палочкообразного отростка (шириной около 1 мк и длиной 20 — 90 мк), заканчивающегося обонятельным пузырьком, на котором симметрично расположены 9 — 16 ресничек (диаметром 0,1 — 0,2 мк), непосредственно вступающих в контакт с пахучими веществами. Аксоны биполярных нейронов, собираясь в пучок обонятельного нерва, проникают через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости в полость черепа и входят в обонятельную луковицу. Из митральных клеток обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь, который заканчивается в височных базальных отделах мозга в области извилины морского коня. Подкорковыми нервными структурами являются т.н. сосковидные тела.

Пахучие вещества проникают в слизистую оболочку носа при вдыхании через нос или рот. Минимальная концентрация пахучего вещества, вызывающего обонятельное ощущение, называется абсолютным порогом чувствительности. О. а. человека имеет высокую чувствительность. Некоторые пахучие вещества (ванилин, валерьяновая кислота) вызывают чисто обонятельные ощущения. Другие пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также и температурные, тактильные, болевые и вкусовые ощущения (напр., хлороформ — сладкий вкус, ментол и камфора — холод и др.).

Важным свойством О. а. является адаптация (уменьшение чувствительности) к длительному раздражению пахучим веществом. Одновременное действие нескольких пахучих веществ приводит к их смешению. В некоторых случаях происходит подавление одного запаха другим. Возможны нейтрализация запахов, когда смесь не вызывает обонятельного ощущения; появление нового запаха; последовательная смена запахов; увеличение чувствительности к одному запаху после действия другого и др. явления, возникающие при смешении запахов.

Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецеп-торных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области. Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.

Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе, т.е. в первичных обонятельных корковых центрах (древняя кора).

Корковое представительство обонятельного анализатора - занимает гиппокампову извилину, преимущественно ее внутреннюю поверхность. Пути обонятельной чувствительности являются единственными афферентными путями, не проходящими через ядра зрительных бугров. Их первые нейроны - обонятельные клетки - располагаются в слизистой оболочке носа. Вторые нейроны находятся в обонятельной луковице, их отростки обонятельный тракт, который доходит до клеток обонятельного анализатора. При раздражении обонятельной зоны возникают различные запаховые (большей частью неприятные) ощущения.

Вкусовой анализатор - нейрофизиологическая система, работа которой обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта. Представлен периферическим отделом, образованным вкусовыми луковицами, расположенными прежде всего в слизистой оболочке языка в грибовидных, листовидных и желобовидных сосочках; специфическими нервными волокнами, которые достигают продолговатого мозга, затем вентральных и медиальных ядер таламуса; подкорковыми и корковыми структурами, находящимися в оперкулярной области больших полушарий и в гиппокампе. Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова (наиболее чувствительны: к сладкому -- кончик языка, к кислому -- края, к горькому -- корень, к соленому -- кончик и края). При продолжительном действии вкусовых раздражителей происходит адаптация, наступающая быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее - к кислым и горьким.

Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения, собраны во вкусовые луковицы (или почки) размером около 70 микрометров, которые размещаются на вкусовых сосочках. У человека эти структуры расположены на языке. Количество вкусовых клеток во вкусовой луковице составляет от 30 до 80 (хотя в некоторых источника их называют и меньшие и большие числа).

Крупные сосочки у основания языка содержат до 500 вкусовых луковиц каждый, мелкие - на передней и боковых поверхностях языка - по несколько луковиц, а всего у человека несколько тысяч вкусовых луковиц. Есть четыре типа сосочков, различающихся локализацией и формой: грибовидные на кончике языка, листовидные на боковой поверхности, желобковые на передней части языка и нитевидные, содержащие рецепторы, чувствительны е не ко вкусу, а лишь к температуре и механическому воздействию. Влияние температуры и механического воздействия на ощущение вкуса реализовано не в мозге (как влияние запаха на ощущение вкуса), а на уровне, лежащем ниже, то есть оно уже предусмотрено строением рецепторного механизма. Считается, что восприятие температуры и механического воздействия важно для возникновения ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые луковицы. Наружные части вкусовых рецепторных клеток образуют микроворсинки длиной 2 микрометра и диаметром 0,1-0,2 микрометра, выходящие в общую камеру луковицы, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых клеток, проникая через эту пору. Вкусовые клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с сенсорными нервными волокнами - специфичность волокон при этом не меняется. Как сказал бы инженер, детали заменяются, но схема остается той же. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, пока неизвестен.

Вкусовые рецепторные клетки не имеют аксонов (длинных клеточных отростков, проводящих нервные импульсы). Информация передается окончаниям чувствительных волокон с помощью трансмиттеров - "промежуточных веществ". Обработка вкусового сигнала (как, кстати, и зрительного) организована иерархически. Одиночное нервное волокно разветвляется и получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых луковиц, поэтому у каждого волокна имеется свой "вкусовой профиль". Одни волокна особенно сильно возбуждаются при действии горького, другие - при действии соленого, сладкого или кислого. Дальнейшая обработка происходит в мозге.

Корковое представительство вкусового анализатора - по данным Пенфилда, расположенo у человека в височной доле, вблизи от сильвиевой и циркулярной борозд, рядом с участком коры, раздражение которого вызывает слюноотделение. Афферентные импульсы поступают во вкусовую зону от нижнего заднего ядра таламуса. При раздражении вкусовой зоны возникают различные вкусовые (большей частью неприятные) ощущения.