- •1.Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза. Пищеварительный конвейер, его функции.
- •2.Функциональная система, обеспечивающая постоянство питательных веществ в крови. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения.
- •3.Роль центральных и местных нервных механизмов регуляции. Энтеральная нервная система. Рефлексы желудочно-кишечного тракта.
- •4.Диффузная эндокринная система желудочно-кишечного тракта. Гормоны желудочно-кишечного тракта.
- •5.Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция.
- •6.Саморегуляция жевательного акта. Глотание, его фазы, саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.
- •7.Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.
- •8.Моторная и эвакуаторная деятельность желудка, ее регуляция.
- •9.Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.
- •10.Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в двенадцатиперстную кишку. Желчно-кишечный кругооборот желчных кислот. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.
- •11.Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока. Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки.
- •12.Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция. Рефлексы желудочно-кишечного тракта.
- •13.Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки. Микрофлора толстой кишки.
- •14.Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны.
8.Моторная и эвакуаторная деятельность желудка, ее регуляция.
Сокращения гладких мышц стенки желудка осуществляют моторную функцию желудка. Она обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком в зоне, примыкающей к слизистой оболочке желудка, передвижение желудочного содержимого к выходу в кишечник и, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Резервуарная, или депонирующая, функция желудка совмещена с собственно пищеварительной и осуществляется в основном телом и дном желудка, в эвакуаторной функции особенно велика роль его привратниковой части.
Во время приема пищи и в первое время после него желудок расслабляется — пищевая рецептивная релаксация. Спустя некоторое время, в зависимости от вида принятой пищи, сокращения заметно усиливаются, причем с наименьшей силой сокращается кардиальная часть, а с наибольшей — антральная.
Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Предполагается наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорической части желудка.
Различают три типа волн сокращений желудка. Первый тип—простые однофазные волны низкой амплитуды с длительностью каждой волны 5—20 с. Волны II типа также простые, но амплитуда их больше и они более длительные — до 12—60 с. Волны 1 и II типов имеют перистальтическую природу. Эти два типа сокращений поддерживают тонус желудка, определенное давление в его полости и способствуют смешиванию пищи с желудочным соком в непосредственной близости к слизистой оболочке желудка. В центральной части содержимое желудка не перемешивается. Поэтому разновременно принятая пища располагается в желудке слоями. Волны III типа сложные, они появляются на фоне
повышенного и меняющегося исходного давления. Волны этого типа характерны для пилорической части желудка и носят пропульсивный характер. Они принимают участие в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Следовательно, в целом волны сокращений желудка бывают двух видов: фазовые (А) и тонические (В). Первые кратковременны, имеют перистальтический характер с частотой около трех сокращений в минуту. Вторые значительно более длительные, пропульсивного характера и могут быть более частыми — до 6—7 в минуту. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми и наиболее выражены в пилорической части желудка.
В наполненном пищей желудке перистальтическая волна распространяется от кардиальной части желудка к пилорической быстрее по большой, чем по малой, кривизне, охватывая примерно 1—2 см желудочной стенки. В пилорической части желудка скорость волны увеличивается. В течение первого часа после еды перистальтические волны слабые, особенно в области тела желудка. В дальнейшем они усиливаются, приобретая большую величину и скорость в пилорической части, проталкивая часть его содержимого к выходу из желудка. Давление в этом отделе повышается, открывается сфинктер привратника и небольшая часть желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Большая часть содержимого, не перешедшая в двенадцатиперстную кишку, переходит обратно в проксимальный отдел пилорической части желудка. Подобные движения обеспечивают перемешивание пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит, а перистальтическая волна, идущая по нему, перемещает в пилорическую часть небольшое количество прилегающего к слизистой оболочке свода желудка содержимого, которое в наибольшей мере было подвергнуто действию желудочного сока. Перемещенный слой пищи с соком замещается пищевым содержимым из более глубоких слоев и вблизи слизистой оболочки подвергается действию выделяющегося желудочного сока.
Регуляция моторики желудка осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Влияния, поступающие по эфферентным волокнам блуждающих нервов, усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, скорость перистальтической волны, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого. Вместе с тем блуждающий нерв принимает участие в обеспечении рецептивной релаксации желудка и торможении его моторики под влиянием продуктов гидролиза жира, образующихся в двенадцатиперстной кишке. Таким образом, волокна блуждающего нерва не только усиливают моторику желудка, но могут и тормозить ее.
Влияния, идущие по симпатическим нервам, уменьшают ритм и силу сокращений, а также скорость распространения по желудку перистальтической волны; тормозят моторику, стимулированную парасимпатическими нервами.
Парасимпатические и симпатические нервные влияния на моторику желудка изменяются рефлекторно в результате раздражения рецепторов полости рта, пищевода, желудка, двенадцатиперстной, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических узлах, в интрамуральной нервной системе.
В регуляции моторики желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин и инсулин. Торможение моторики желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкре-озимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон и энтерогастрон.
Желудочное содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку порциями. Этот процесс осуществляется благодаря согласованной деятельности мускулатуры антрального отдела желудка, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Скорость эвакуации содержимого желудка зависит от ряда условий. 1. Чем больше давление в желудке превышает давление в двенадцатиперстной кишке и чем ниже тонус мышечных волокон пилорического сфинктера, тем больше скорость эвакуации. Градиент давлений достигает 20—30 см водн. ст. 2. Жидкая часть желудочного содержимого начинает поступать в кишку вскоре после приема пищи. Скорость перехода кашицеобразного химуса из желудка постепенно замедляется. Твердые компоненты пищи задерживаются в желудке до их измельчения до частичек размером в 2—3 мм. Если человеком была принята средняя по объему порция смешанной пищи, то она задерживается в желудке на 3,5—4,5 ч. 3. С возрастанием объема принятой пищи продолжительность эвакуации возрастает. Так, удвоение объема твердой углеводной пищи удлиняет процесс эвакуации на 17 %, а белково-жировой — на 43 %. 4. При прочих равных условиях быстрее всего покидает желудок углеводная пища, дольше задерживается в желудке белковая пища и еще дольше — жирная. 5. Высокое осмотическое давление желудочного содержимого замедляет процесс его эвакуации.
Важным регулятором сократительной активности пилорического сфинктера является рН эвакуируемых порций желудочного содержимого. Раздражение кислым химусом хеморецепторов слизистой оболочки пилорического отдела рефлекторно способствует открытию сфинктера и переходу порции химуса в двенадцатиперстную кишку. Раздражение соляной кислотой хеморецепторов кишки вызывает рефлекторное торможение мускулатуры желудка (энтерогастральный рефлекс) и сокращение пилорического сфинктера. Такую же направленность имеет рефлекс с механорецепторов двенадцатиперстной кишки. По мере ощелачивания поступившей в кишку порции желудочного содержимого панкреатическим и кишечным соками, а также желчью, описанные рефлекторные реакции с хеморецепторов слизистой оболочки кишки прекращаются и создаются условия для эвакуации из пилорического отдела желудка другой порции химуса.
Рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается как в центрах мозга, так и на периферии (в экстраорганных и интраорганных ганглиях).
Рефлекторная регуляция эвакуаторной функции подкрепляется гуморальными факторами. Так, выделяющиеся эндокринными клетками кишки под влиянием соляной кислоты секретин и холецистокинин тормозят моторику желудка и эвакуацию. Но в тоже время они ускоряют ощелачивание химуса в двенадцатиперстной кишке, стимулируя выработку панкреатического сока. Другие гастроинтестинальные гормоны (энкефалины и ГИП) тормозят моторику желудка и эвакуаторную функцию.