6.Саморегуляция жевательного акта. Глотание, его фазы, саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.

Передвижение пищевого комка (а в дальнейшем — химуса) по желудочно-кишечному тракту — процесс, который осуществляется на оральном и аборальном концах с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, а на остальных этапах — с участием гладкой мускулатуры. Заглатывание пищи и акт глотания требуют обязательного участия централь­ной нервной системы, поэтому выделяют центры жевания, центры глотания. Жевание осу­ществляется жевательными мышцами (иннервация тройничным нервом), мимическими мышцами (лицевой нерв — VII пара), а также мышцами языка (XII пара, подъязычный нерв). Эфферентные нейроны этих черепномозговых нервов вместе с нейронами ретикулярной формации, красного ядра, черной субстанции и коры больших полушарий составляют так называемый центр жевания. Именно он обеспечивает координированное действие мышц — участников акта жевания. Регуляция силы, необходимой для развития усилий при откусывании, раздавливании, растирании пищи, осуществляется с участием проприорецепторов этих мышц.

Акт глотания — достаточно сложный процесс, цель которого — перевести пищевой комок в пищевод и одновременно перекрыть все пути для попадания пищевого комка в носовые пути, в дыхательные пути или назад — в ротовую полость. В акте глотания выделя­ют 3 фазы: 1) ротовая произвольная, которая заключается в том, что комок пищи перемеща­ется на корень языка, где находятся механорецепторы, вызывающие развитие следующей фазы; 2) глоточная, быстрая непроизвольная фаза, которая существует для того, чтобы пе­рекрыть пути для пищевого комка в дыхательные и носовые пути; 3) пищеводная, медлен­ная непроизвольная — в результате этой фазы открывается глоточно-пищеводный сфинк­тер, и пищевой комок поступает в начальные области пищевода.

Перемещение пищевого комка на корень языка — это один из произвольных элементов акта жевания, благодаря мышцам языка и мимической мускулатуре пищевой комок перено­сится на корень языка. В глоточной фазе участвуют различные структуры: рецепторы рото­вой полости, в том числе механорецепторы корня языка. Информация от них идет по аффе­рентным волокнам тройничного нерва, языкоглоточного и вагуса (гортанный нерв) и воз­буждает эфферентные нейроны вагуса, языкоглоточного и подъязычного нервов — нейро­нов, которые вместе с нейронами среднего мозга и коры больших полушарий составляют основу центра глотания. Итак, поток эфферентных импульсов вызывает следующие три процесса: 1) закрытие входа в носовую полость за счет приподнимания мягкого неба и язычка;

2) закрытие входа в гортань — для чего происходит поднятие гортани и смещение ее вперед путем смещения подъязычной кости; 3) закрытие входа в ротовую полость — поднятием вверх корня языка.

3-я фаза заключается в том, что в момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву. Начальная его часть расширяется и принимает пищевой комок. С этого момента начинает­ся этап перемещения пищевого комка по пищеводу. Осуществляется это при помощи, так называемой перистальтики. Такой тип движения широко распространен в ЖКТ — он обус­ловлен тем, что в сторону желудка бежит волна сокращения циркулярной мускулатуры пищевода. Как у желудка, тонкого и толстого кишечника, так и у пищевода имеются два основных гладкомышечных слоя — продольный (наружный) и циркулярный (внутренний).

Каждый из слоев может сокращаться самостоятельно, независимо от другого слоя. При перистальтике в основном сокращается циркулярная мускулатура, а продольная лишь спо­собствует этому процессу. Обычно первичная волна перистальтики доходит до места пере­сечения пищевода с аортой, здесь зарождается вторичная волна сокращения, которая пере­двигает пищевой комок к кардии. В области кардии находится нижний пищеводный сфинк­тер (кардиальный сфинктер), который при приближении пищевого комка расслабляется и позволяет войти ему в желудок.

Важную роль в обеспечении односторонности движения и предотвращении заброса пищи из желудка в пищевод имеет острый угол впадения пищевода в желудок (так называемый угол Гиса). При наполнении желудка его острота возрастает, что препятствует регургитации содержимого желудка в пищевод. Примерно такую же роль играет и газовый пузырь в дне желудка — он тоже уменьшает угол Гиса. Кроме того, переходу химуса из желудка в пищевод препятствуют косые циркулярные мышцы желудка и диафрагмально-пищеводная связка (мембрана Лаймера).

В среднем твердая пища проходит пищевод за 8—9 с, жидкая за 1—2 с. Организация волны сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного, или ауэрбахова сплетения. Волокна вагуса при их активации усиливают перистальтику пищевода и одновременно рас­слабляют тонус кардии желудка. Симпатические волокна, иннервирующие пищевод, при возбуждении оказывают противоположный эффект. Гуморальные механизмы, по-видимо­му, здесь не играют какой-либо значительной роли.