14.Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны.

Всасывание заключается в переносе ве­ществ из полости кишечника в кровь и лим­фу. Каждый тип пищевых веществ имеет свои механизмы всасывания.

Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межклеточным про­странством функциональную единицу. Мно­гие вещества всасываются путем активной деятельности энтероцитов, вначале поступая в клетку, а затем уже пассивно — из нее в межклеточное вещество ворсинок. Другие со­единения проходят по межклеточным проме­жуткам.

Через эпителиальную поверхность киш­ки постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета кишки в циркуляторное русло и одновременно из крове­носных капилляров в полость кишечника. Если преобладает транспорт из просве­та кишки, результирующим эффектом двух противоположно направленных пото­ков является всасывание, если доминирует обратный поток — секреция (экскре­ция).

Всасывание осуществляется во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных её отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Од­нако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасы­вающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасыва­ются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного трак­та, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продук­тов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка.

Общая площадь всасывающей поверхности кишки человека составляет при­близительно 200 м². Столь значительная величина всасывающей поверхности обусловлена наличием складок слизистой оболочки кишечника, громадным ко­личеством ворсинок и микроворсинок энтероцитов. Благодаря этому, а также со­пряжению процессов гидролиза и всасывания на апикальной мембране энтероцитов обеспечивается высокая эффективность всасывания в тонком кишечнике.

Продукты гидролиза из ворсинок проникают в кровеносные или лимфатиче­ские капилляры. Кровь от желудка и кишечника оттекает по портальным венам в печень, а затем попадает в общую циркуляцию. Лишь от слизистой рта и прямой кишки кровь, минуя печень, сразу поступает в общее русло. Сюда же вливается лимфа.

Всасывание одновалентных ионов. В тонкой и толстой кишке осуществля­ется всасывание воды и солей, поступающих с пищей и секретируемых пищева­рительными железами. Общее количество воды, всасывающейся в кишечнике че­ловека за 1 сут., составляет 8-10 л, хлористого натрия — 1 моль. Транспорт воды

тесно связан с транспортом ионов Na⁺ и определя­ется им.

Перенос Na* из полости кишечника в кровь может осуществляться по межклеточным каналам или через энтероциты и происходит постоянно. Всасывание ионов Na⁺ идет с участием следую­щих механизмов: 1 — поглощение ионов Na⁺ про­тив электрохимического градиента; 2 — транс­порт Na⁺, сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком; 3 — сопряженный транспорт Na⁺-Cl ; 4 — поглощение Na⁺-Cl пу­тем двойного обмена на ионы Н⁺ и НС0₃~.

Ионы К* поступают в энтероци­ты тонкого кишечника преимущественно за счёт диффузии по градиен­ту концентрации (т.к. в химусе кон­центрация ионов К⁺ в несколько раз превышает внутриклеточную концентрацию). Однако в толстом кишечнике име­ется значительная секреция ионов К через межклеточные щели по градиенту концентрации.

Всасывание воды. Осмотический градиент, создаваемый осмотически ак­тивными веществами (ионами, особенно Na⁺, глюкозой, дисахаридами и т.д.), служит непосредственной движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться как через энтероциты, так и по межклеточным каналам. По осмотическому градиенту вода легко проходит клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус, благодаря чему содержимое кишечника всегда изотонично по отношению к плазме крови. Также вода движется по гидро­статическому градиенту, создаваемому моторной активностью кишечника.

Всасывание двухвалентных катионов. Двухвалентные ионы всасываются медленнее одновалентных, наибольшее значение имеют Са²⁺, Mg²⁺, Zn²⁺, Cu²⁺ и Fe ⁺. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, основная часть - в верхнем отделе тонкого кишечника. В двенадцатиперстной кишке и на­чальном отделе тонкой кишки всасываются ионы Mg²⁺, Zn²⁺ и Fe²⁺.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов, глав­ные из которых - глюкоза, фруктоза. В период питания организма молоком мате­ри существенное значение имеет галактоза.

Транспорт глюкозы и галактозы осуществляется с участием вторично-активного транспорта, зависимого от транспорта натрия (см. транспорт Na⁺).

Всасывание продуктов гидролиза белков. Интактные молекулы белка по­глощаются в очень небольшом количестве путём пиноцитоза. Всасывание по этому пути не имеет значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, а также в связи с иммунореактивно-стью, приводя к сенсибилизации и аллергии. У новорожденных посредством пи­ноцитоза в организм с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие не­восприимчивость к инфекциям.

Всасывание жиров. Продукты гидролиза триглицеридов: моноглицериды и жирные кислоты - с участием желчных кислот образуют мицеллы

Всасывание витаминов. С всасыва­нием жиров тесно связано всасывание жи­рорастворимых витаминов (A, D, Е, К). При нарушении всасывания жиров угнета­ется и усвоение этих витаминов. Жирорас­творимые витамины всасываются в сред­ней части тощей кишки.

Водорастворимые витамины всасы­ваются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки. Витамины, растворимые в воде, могут всасываться посредством диффузии Рис.9. Места всасывания вита- (например, аскорбиновая кислота, рибофминов и минеральных веществ в лавин). Фолиевая кислота (витамин Вс) тонкой кишке. всасывается в конъюгированном виде. Витамин В12 (кобаламин) всасывается в подвздошной кишке с участием ионов Са ⁺ и внутреннего фактора Кастла (гастромукопротеида, образующегося в дне и теле желудка).