23. Транспорт ионов через мембрану. Механизмы и движущая сила пассивного транспорта. Уравнение электрохимического потенциала.

Некоторые транспортные процессы, протекают не только при участии переносчиков, но и с затратами энергии метаболизма, поддерживающими градиенты. Это позволяет транспортировать вещества против градиентов концентрации или электрохимического потенциала. Такие процессы называют активным транспортом.

Когда для переноса используется энергия АТФ или окислительно-восстановительные реакций, транспорт называется первично-активным.

Если же в качестве источника энергии используется градиент концентрации ионов, то транспорт называется вторично-активным. Энергозависимая стадия этого процесса представляет собой антипорт или симпорт веществ с ионами.

Возможные механизмы прохождения ионов через мембрану:

1. Растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последующий выход из мембраны:

2. Движение по ионным каналам, являющимися структурными компонентами мембраны:

3. Транспорт с участием переносчиков (например, АТФсинтаза):

Скорость проникновения ионов через мембрану определяется ее свойствами:

• толщиной,

• диэлектрической проницаемостью,

• наличием фиксированных электрических зарядов на ее поверхности, знак и плотность их расположения,

• размерами и числом пор в мембранах,

• наличием фиксированных зарядов в порах и др.

Пассивный транпорт ионов. Рассмотрим движущие силы пассивного транпорта ионов и ионные равновесия в мебранах.

Электрохимический потенциал. Движущая сила диффузии – разность химических потенциалов вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия.

Химический потенциал растворенного вещества μ для условий, при которых вкладов гидростатического давления можно пренебречь, равен:

μ = μ_о + RT ln c,

где μ_о – стандартный химический потенциал, зависящий от природы растворителя, с – концентрация, R – газовая постоянная, равная примерно 8,31 Дж ^. моль^{-1 .} К^-1. Т – абсолютная температура, К.

При больших значениях концентраций с заменяется активностью.

Движение ионов зависит не только от концентрации, но и от электрического потенциала.

Электрохимический потенциал μ иона типа i для условий, при которых активность иона равна его концентрации, а вклад гидростатического давления пренебрежительно мал, равен:

μ = μ_о + RT ln c + zFφ,

где φ – электрический потенциал, z – валентность иона, R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, К; F – число Фарадея (около 9,65 ^. 10⁴ Кл/моль).

Электрохимический потенциал – мера работы необходимой для переноса 1 моля (грамм-эквивалент) ионов из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме.

Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия μ_о + RT ln c и работы по переносу заряда в электрическом поле zFφ.

Пассивное движение ионов происходит из области с высоким электрохимическим потенциалом в область с более низким электрохимическим потенциалом. Движущей силой переноса ионов является градиент электрохимического потенциала dμ/dx. Согласно электростатической теории Борна, энергия иона радиусом r в среде с диэлектрической проницаемостью ε определяется формулой:

где ε_o – абсолютная диэлектрическая проницаемость вакуума, равная примерно 8,85 ^. 10^-12 Ф/м.