Раздел 5. Транспорт веществ и биоэлектрогенез
Проницаемость – способность мембраны пропускать вещества. Транспорт – перенос веществ через мембрану. Транспорт бывает активный (с затратой энергии, чаще АТФ) и пассивный (без дополнительных затрат энергии).
Выделяют следующие виды диффузии: диффузия жирорастворимых молекул, диффузия через поры, диффузия при участии переносчиков, пиноцетоз.
22. Транспорт неэлектролитов через мембраны. Диффузия: движущая сила. Закон Фика. Понятие об облегчённой диффузии.
Процесс пассивного прохождения веществ через мембрану подчиняется закону диффузии. Диффузия – процесс самопроизвольного установления равномерного распределения веществ в результате теплового хаотичного движения:
Законам диффузии подчиняется прохождение многих незаряженных частиц через мембраны. Закон Фика: потoк веществ J в направлении оси x пропорционален движущей силе, т.е. градиенту концентрации dc/dx:
J= -D dc/dx,
где D – коэффициент диффузии, см2 . с-1; размерность потока – моль . см-2 .с-1.
Коэффициент диффузии определяется размером и формой молекул.
Существует корреляция между проникающей способностью веществ и их растворимостью в липидах. Малые гидрофильные молекулы могут проникать и через поры в мембране. Для проникновения в гидрофобную часть мембраны или в узкую мембранную пору необходима частичная или полная дегидротация молекул, т.е. затраты на преодоление взаимодействия полярных групп молекул (-СООН, -ОН, - NH2) с диполями воды.
Облегченная диффузия – пассивный транспорт веществ через мембрану при участии переносчиков:
Особенности транспорта при участии переносчиков:
Высокая специфичность, которая связана со способностью переносчиков различать близкие по структуре соединения (например, L-и D-изомеры сахаров и аминокислот).
С ростом концентрации субстрата скорость транспорта увеличивается только до некоторой предельной величины (насыщение).
Наблюдается чувствительность к низким концентрациям ингибиторов, взаимодействующих с переносчиками.
Начальная скорость переноса вещества, когда концентрация субстрата во внутреннем растворе = 0, описывается уравнением:
J – поток вещества через мембрану, so – концентрация вещества в наружном растворе, константа Km – концентрация вещества, при которой J = Jmax/2.
Ингибиторы транспортных систем имеют структурное сходство с транспортируемыми молекулами. Например, флоридзин ингибирует транспорт глюкозы в некоторые клетки.
Существуют переносчики, обладающие двумя центрами связывания субстрата. Транспорт одного вещества часто зависит от присутствия другого вещества, например, совместный перенос в одном направлении (симпорт) некоторых аминокислот и ионов натрия в эритроцитах и эпителиальных клетках кишечника:
Движущей силой транспорта с участием переносчика является градиент химического или электрохимического потенциала вещества. Движение молекул направлено на выравнивание концентраций и установление равновесия в системе. Градиенты вещества могут поддерживаться за счет того, что проникающие молекулы потребляются или образуются в ходе биохимических реакций по одну из сторон мембраны.
Общий поток через мембрану всегда включает компонент, обусловленный простой диффузией (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Зависимость начальной скорости J поступления вещества внутрь клеток от концентрации в наружной среде So: 1 — транспорт с участием переносчика, 2 — простая диффузия, 3 — суммарная скорость переноса (Рубин, 2004).