36. Потенциал покоя. Формула Нерста для мембранного потенциала. Уравнение Томаса.

Мембранные потенциалы подразделяются на потенциалы покоя и потенциалы действия.

Потенциал покоя - разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии. Определяется разностью концентраций ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану (рис. 5.20).

Рис. 5.20. Потенциал покоя

Формула Нерста для мембранного потенциала:

Где φ_м - ∆ φ_м – потенциал покоя, Z – заряд иона, С – концентрация иона.

Причина мембранного потенциала – диффузия ионов калия из клетки наружу. Если взять Т=300 К (комнатная), отношение концентраций калия = 100, то φ_м = 120 мВ. Чтобы создать такую разность потенциалов из клетки должно выйти 2^.10^-3 ммоль/л, это ничтожная доля от концентрации калия в цитоплазме (10^-4 %).

В цитоплазматической мембране работают К⁺-Na⁺-АТФазы, перекачивающие калий внутрь клетки, а натрий из клетки (электрогенный режим: три Na⁺ на два К⁺).

С учетом работы электрогенных насосов для мембранного потенциала получено уравнение Томаса:

где m – отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачивающего ионными насосами, чаще всего m=3/2 (хлор не перекачивается).

В состоянии покоя проницаемость для К⁺ намного выше коэффициента проницаемости для Na⁺ (Pk : P_Na = 1:0,04). Внутреннее содержание нервного волокна в состоянии покоя заряжено отрицательно по отношению к наружному раствору (рис. 3.21).

При повреждении мембраны повышается проницаемость для всех ионов, а мембранный потенциал снижается.

37. Потенциал действия. Мембранный потенциал и изменение ионной проницаемости мембраны. Описание ионных токов в модели Ходжкина-Хаксли.

Потенциал действия – электрический нервный импульс, передающий информацию от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов к мышцам, обусловлен изменением ионной проницаемости мембраны и связан с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Когда деполяризующий сигнал становится выше некого порогового значения, мембранный потенциал резко возрастает и, достигнув положительного потенциала реверсии, возвращается к исходному потенциалу покоя, совершив затухающее колебание. Новый деполяризующий сигнал может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя.

Амплитуда потенциала действия не зависит от величины деполяризующего потенциала.

Генерация нервного импульса. Одиночный нервный импульс – потенциал действия – длится примерно 1 мс и распространяется со скоростью от 1 до 100 м/с. Во время развития нервного импульса мембрана избирательно проницаема для Na⁺, отношение ионных проницаемостей P_k : P_Na = 1:20. Наблюдается быстрое смещение потенциала внутренней части волокна от отрицательных – 70 мВ до положительных значений +40 - +50 мВ (деполяризация, рис. 5.21) и последующий возврат к прежним значениям с кратковременной стадией гиперполяризации.

Проницаемость мембраны для ионов зависит от приложенного мембранного потенциала. Во время развития спайка поток ионов Na⁺, направленный вовнутрь, вызывает деполяризацию до тех пор, пока потоки Na⁺ внутрь и наружу сравняются, а потенциал на мембране приблизится к равновесному для ионов натрия. После этого происходит инактивация Na-каналов, прекращение потока Na вовнутрь. Одновременно увеличивается проницаемость для К, который выходит теперь наружу по градиенту своего электрохимического потенциала. В этом процессе мембрана реполяризуется до тех пор, пока выход К не прекратится, а потенциал на мембране приблизится к равновесному калиевому потенциалу. Реполяризация проходит через быструю стадию гиперполяризации. Потенциал на мембране вновь достигает уровня потенциала покоя, однако это происходит в условиях повышенной концентрации ионов Na и пониженной концентрации ионов К внутри клетки. Указанные отклонения на покоящейся мембране могут нарастать при многократном прохождении нервных импульсов. В этих условиях постоянный уровень внутриклеточных концентраций К⁺ и Na⁺ поддерживается Na-, К-АТФазой, выводящей Na⁺ наружу в обмен на поступление К⁺.

Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли:

Где I_m – ток через мембрану, C_m – емкость мембраны, ∑I_i – сумма ионных токов через мембрану.

Описание ионных токов в модели Ходжкина-Хаксли. В модели предполагается, изменение токов является следствием изменения проницаемости мембраны, пропускная способность которой регулируется электрическим полем. Проводимость мембраны для ионов калия и натрия регулируется некоторыми управляющими частицами, перемещающимися в мембране при изменении электрического поля. Эти положительно заряженные частицы перескакивают через потенциалозависимые энергетические барьеры.

Рис. 5.22. Модель, демонстрирующая перемещение заряженных частиц в мембране при изменениях электрического поля (Рубин, 2004):

х — вероятность нахождения частицы в правой стороне мембраны; 1—х - вероятность нахождения частицы на левой стороне мембраны; α и β — потенциалзависимые константы перехода заряженных частиц через мембрану