Изменчивость организмов

Современная классификация изменчивости:

Изменчивость

Ненаследственная Наследственная Онтогенетическая

(фенотипическая, (генотипическая):

модификационная) - комбинативная

- мутационная

Ненаследственная изменчивость

Первыми исследователями, обратившими внимание на модификационную изменчивость, были К. Нэгели (1865), В. Иоганнсен.

Модификации – это индивидуальные реакции организма на внешнее воздействие, не имеющие обратной связи с генотипом и не передающиеся по наследству.

Модификационная изменчивость представляет собой эволюционно закрепленные адаптивные реакции организма в ответ на изменение условий внешней среды при неизменном генотипе.

Модификационные изменения возникают под воздействием факторов окружающей среды, которые подразделяются на:

а) абиотические (свет, температура, влажность, химический состав воздуха, воды, почвы);

б) биотические (влияние со стороны других организмов);

в) антропогенные (деятельность человека: работа в «горячем» цехе сталеплавильного комбината, работа с отбойным молотом, работа сапера, работа хирурга и т.п.).

Характеристика модификаций:

1. Как правило, модификации предсказуемы и носят однонаправленный характер. При одинаковом воздействии на организмы с одним и тем же генотипом возникают одинаковые изменения. Эти изменения носят массовый характер.

Потомство одного поколения, выращенное в разных условиях, даёт разные фенотипические проявления. Растения, выращенные в тени и на солнце, при высоких и низких температурах, во влажных или засушливых условиях.

2. Модификации зависят от силы и длительности воздействия, чем сильнее и длительнее воздействие – тем ярче изменение признака (адекватность изменений воздействиям среды).

3. Модификации, как правило, носят обратимый характер, т.е. ослабевают или даже совсем исчезают после прекращения действия модифицирующего фактора. Большинство модификаций кратковременны.

У альпинистов, поднимающихся в горы, число эритроцитов увеличивается в 2 раза, при возвращении с гор параметры крови приходят в норму.

В ряде случаев модификации могут быть устойчивыми, сохраняясь всю жизнь. Устойчивость модификации может зависеть от стадии онтогенеза, на которую приходится воздействие (занятие волейболом, баскетболом в подростковом возрасте – усиливает рост тела).

4. Как правило, модификации носят адаптивный, приспособительный характер, позволяя организму выжить при неблагоприятных условиях (закаливания организма). Загар на солнце, густой мех в холоде, больше хлорофилла в листьях в тени…Глаз современного человека становится близким: книги, TV, компьютер.

При интенсивном действии различных агентов наблюдаются изменения, которые носят случайный характер по отношению к воздействию. Такие изменения называются морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. Чаще всего морфозы выражены в виде тех или иных уродств – отклонений от стандартного фенотипа, однако возможны и фенокопии нормы у различных мутантных линий.

Например, мышьяковистая кислота приводит к формированию зачаточных крыльев у мухи с нормальным генотипом, а повышенная температура – нормальных удлинённых крыльев у мухи с рецессивным геном, определяющим зачаточные крылья.

Такие модификации сохраняются в течение всей жизни особи. Необратимость подобных изменений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуального развития.

5. Модификационная изменчивость может быть очень существенной, но она никогда не выходит за пределы нормы реакции, контролируемой генотипом.

Как бы мы не кормили поросенка – он до размера слона не вырастит.

Организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определённый фенотип в конкретных условиях среды. В формировании признаков организма, наряду с генетической информацией, полученной от родителей, большую роль играют конкретные условия внешней среды.

Границы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, могут быть очень различными.

Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции.

Одни признаки очень, сильно зависят от влияния факторов среды, другие – в меньшей степени, а третьи – практически не зависят.

Признаки с широкой нормой реакции: степень развития мышц (физические упражнения, культуризм) и масса тела (наследственные факторы играют свою роль, но при этом огромное значение приобретают питание, физ. нагрузка, двигат. активность). В природных условиях широкая норма реакции (широкая приспособленность) может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Пример: крысы приспособились и живут не только в холодильных камерах, делая гнездо в замершей туше, и в обшивке паровых котлов( 45⁰).

Признаки со средней нормой реакции – рост человека в значительной степени определяется генотипом, но зависит и от средовых воздействий.

Признаки с узкой нормой реакции: Rh, pH крови, группа крови, цвет глаз, волос, окраска шерсти у животных – практически полностью зависят от генотипа.

Выход за пределы нормы реакции чреват гибелью организма. Границы изменчивости признака строго видоспецифичны.

Например, оптимальная температура тела для человеческого организма – 36,6⁰ С, ниже 33 и выше 42⁰ наш организм не выживает, тогда как у попугая 42 ⁰С – это нормальная температура тела. Чем сильнее крайние отклонения отличаются от среднего значения – тем больше модификационный размах.

6. Модификации подчиняются законам вариационной статистики. Для каждого вида существуют свои, пределы выносливости. Особи со средней выносливостью встречаются гораздо чаще. Но, вместе с тем есть и отдельные максимально устойчивые организмы (их называют пионерными особями), которые могут проникать в те места, где факторы очень агрессивны.

Особи, существующие на границе переносимых видом условий (пионерные) в ходе дальнейшего мутационного процесса могут основать новую «климатическую расу».

Мнения генетиков относительно того носят ли модификации эволюционное значение разделились.

Русский генетик И. И, Шмальгаузен в книге «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» в 1982году писал: «Адаптивная модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены среды или возможность более успешного ее использования».