Генетические основы эволюции Генетика популяций
Популяционная генетика – раздел генетики, изучающий законы и закономерности микроэволюции.
Элементарной эволюционной структурой является популяция, и изучение генетических закономерностей жизни популяции позволяет понять взаимодействие и взаимосвязь факторов эволюции.
Популяция – это общность индивидуумов определённого вида, связанных происхождением, скрещиванием и общностью территории. Это определение популяции – наиболее общее.
Сама эта общность складывается под влиянием условий существования на основе взаимодействия трёх факторов: наследственности, изменчивости и отбора.
Генетическая структура популяции
Каждая популяция характеризуется своей генетической структурой, важной характеристикой которой являются частоты встречаемости аллелей и генотипов. Вся совокупность генов данной популяции называется её генофондом.
Генетическая структура популяций может быть различной.
Генетическая структура перекрёстнооплодотворяющихся организмов. В данном случае популяция формируется путём свободного случайного скрещивания особей с разными генотипами, т.е. на основе панмиксии.
В 1908 г. Х. Харди (англ. матем.) и В. Вайнберг (немец, врач) независимо друг от друга предложили формулу, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции, из которой следует, что наследование как таковое не меняет частоты аллелей и генотипов в популяции.
При наличии только двух аллелей, определяющих данный признак, формула выглядит следующим образом:
р – доминантная аллель
q – рецессивная аллель
р+q=1 Сумма частот аллелей гена одного локуса величина
p+q+r=1 постоянная
p2+2pq+q2=1 Частота гомозиготных и гетерозиготных форм в
p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 условиях свободно скрещивающейся популяции
при стабильной внешней среде.
Например: представим, что частота встречаемости аллели А составляет 0,8 , а аллели а – 0, 2. Тогда частоты генотипов составят:
-
×
0,8 А
0,2 а
0,8 А
0,2 а
0,64 АА
0,16 Аа
0,16 Аа
0,04 аа
0,64 АА +0,32аа+0,04аа=1
Нетрудно видеть, что при этом сохраняется и исходная частота аллелей: 0,8 А и 0,2 а.
Зная частоту рецессивных гомозигот, достаточно извлечь квадратный корень из полученной величины, и мы найдём частоту рецессивной аллели. Частота доминантной аллели составит p=1-q. Определив таким образом частоты аллелей А и а, можно выяснить частоты всех генотипов в популяции.
В строгом смысле закон Харди-Вайнберга применим к бесконечно большим популяциям, в которых осуществляется панмиксия и на которые не действуют на такие внешние факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии, т.е. частоты генотипов и аллелей в ней постоянны. Очевидно, что это идеальное представление о популяции никогда не реализуется в природе. На популяцию постоянно действуют многочисленные внешние и внутренние факторы, нарушающие равновесие, которые будут рассмотрены далее.
Генетическая структура популяции самооплодотворяющихся организмов и её динамика. Популяция самооплодотворяющихся организмов представлена генотипически разнородными линиями. В этом случае гены в гетерозиготном состоянии будут постоянно переходить в гомозиготное состояние. Поэтому популяции самооплодотворяющихся особей представлены в основном гомозиготными формами. Однако следует учесть, что постоянно идущий процесс мутагенеза способствует появлению в чистых линиях известной гетерогенности.