2. Синаптическая сверхпродукция в онтогенезе, возможная функциональная роль синаптической избыточности.

Синаптическая сверхпродукция, нейрогенез: деление (пролиферация) клеток-предшественниц в вентральном слое нервной трубки и миграция к месту назначения.

Роль опыта (внешней среды) в созревании нейронных структур. Исследования на животных показали, что ранний опыт (внешняя среда) является одной из важнейших детерминант онтогенеза нейронных структур. В раннем периоде развития мозга процессы синаптогенеза проходят период синаптической сверхпродукции (synoptic overproduction), когда количество продуцируемых синаптических контактов многократно превышает то их число, которое когда-либо будет использовано для проведения и обработки информации. Эти избыточные низкоэффективные синаптические структуры конкурируют за ограниченное постсинаптическое пространство, и синапсы, не поддерживаемые средовым входом (не функционирующие), подвергаются конкурентной элиминации (competitive elimination). Таким образом, за периодом синаптической сверхпродукции следует период сокращения числа низкоэффективных синаптических контактов. Остающиеся синапсы, проводящие импульсный приток, избирательно стабилизируются и создают окончательный паттерн синаптических контактов в формирующейся нейросети (selective stabilization). Таким образом, средовой вход выполняет роль триггера, который запускает функционирование синаптических структур, требующихся для его обработки, и, являясь основным механизмом «отбора» синапсов, становится тем скульптором, который осуществляет адаптивную подгонку структуры нейросетей. Фаза онтогенеза, на которую приходится пик роста синаптических контактов, совпадает по времени с особым периодом развития, когда чувствительность нейросистемы к изменению характеристик среды, общей для всех представителей данного биологического вида, также максимальна [32]. Приведенные представления о направленном влиянии раннего индивидуального опыта на процессы нейрогенеза заставили пересмотреть традиционную для психологии развития антитезу природы и воспитания (организм — среда, биологическое — социальное) в развитии. Процессы созревания мозга (биологические аспекты развития человека), которые рассматривались в качестве жестко запрограммированной последовательности событий в противоположность пластичному, зависящему от опыта и социокультурной среды психическому развитию, не соответствуют этим концептуальным рамкам. Ранний опыт (и социокультурный в том числе) накладывает отпечаток, «встраивается» в развивающиеся структуры нейросетей. Эти данные неожиданно для психологов имеют слишком близкое касательство к тому кругу вопросов, которые непосредственно обсуждаются теоретиками психологии развития. Помимо необходимости концептуализации роли раннего опыта в развитии [3], [31], нейрофизиологические исследования по-новому освещают проблемы сензитивных периодов психического развития [61], онтогенетического времени (timing), стадиальности развития (stageness), континуальности и качественных изменений в развитии (continuity and changes in development).

Морфологические исследования, проведенные на приматах, привели к поразительному выводу о том, что ускорение темпов синаптической пролиферации (образования новых синаптических контактов) в постнатальном онтогенезе мозга приматов происходит одновременно в различных областях и слоях коры мозга [29]. Как подчеркивает автор, при всем значении фактора гетерохронии созревания слоев и полей коры, кора мозга в развитии, возможно, выступает как существенно более цельное (unitary) образование по сравнению с тем, какой ее видели ранее неврологи. Интерпретируя эти данные в контексте взаимоотношений в развитии мозга и поведения младенцев, П.Голдман-Ракич пишет: «Данные, что синапсы развиваются достаточно синхронно во всех областях коры мозга, допускают вероятность того, что функции, обусловленные этими корковыми областями, могут возникать в соответствии с процессами синаптогенеза, т.е. одновременно... Возможно, совпадение во времени появления первых слов ребенка и его первого шага отражает одновременный синаптогенез речевых и моторных зон неокортекса» [29; 615]. Фактически приведенные данные являются сильным эмпирическим доводом в пользу реальности такой важнейшей для психологии характеристики раннего развития, как его нестабильность (developmental discontinuity) — наличие быстрых качественных перемен в организации когнитивных структур. Коль скоро динамика процессов синаптогенеза предполагает наличие периодов тотальных спуртов синаптического роста, то принципиальным следствием этого могут быть синхронные качественные изменения многих характеристик поведения младенца [9].