§13 «Биологическая роль окисления»

73. Бескислородное дыхание (брожение) 150

Термин «гликолиз» может обозначать

• окисление глюкозы до 2 ПВК и 4 НАД-Н, с выделением энергии 2 АТФ (строгое применение термина)

• окисление глюкозы до конечных продуктов бескислородного дыхания (брожения) – спирта, молочной кислоты и т.п. (расширенное применение).

Спирт, молочная кислота и т.п. получаются в процессе утилизации продуктов (строгого) гликолиза.

Молочно-кислое (МК) брожение

• Проводится МК-бактериями, а так же многими эукариотами в бескислородных условиях (мышцы человека при активной работе, гельминты внутри ЖКТ, корни растений при избытке воды в почве).

• ПВК восстанавливается водородами до МК.

• МК-бактерии погибают при 3-5% МК в среде. У человека МК расщепляется в печени.

• МК-брожение используется при приготовлении МК-продуктов.

Спиртовое брожение

• Проводится дрожжами (царство грибы, отдел аскомицеты) при недостатке кислорода (в аэробных условиях дрожжи проводят кислородное дыхание).

• ПВК расщепляется до углекислого газа и ацетальдегида, водороды восстанавливают ацетальдегид до этанола.

• Дрожжи погибают при концентрации спирта 9-12% (крепость столового вина).

• Спиртовое брожение используется при изготовлении алкогольных напитков и хлеба (углекислый газ поднимает тесто).

§13 «Гликолиз»

74. Кислородное дыхание (165)

Термин «кислородное дыхание» может обозначать

• весь энергетический обмен, происходящий при наличии кислорода

  • по дготовительная стадия (0 АТФ)

  • гликолиз (2 АТФ)

  • окислительное декарбоксилирование (0 АТФ)

  • цикл Кребса (2 АТФ)

  • окислительное фосфорилирование (34 АТФ)

• либо только процессы, происходящие после гликолиза.

Окислительное декарбоксилирование

Происходит в матриксе митохондрий, ПВК окисляется до углекислого газа, водорода на переносчиках, а так же ацетила (присоединенного к коферменту А). Ацетил-КоА получается также при распаде белков и жиров, так что, начиная с цикла Кребса, энергетический обмен универсален для всех БЖУНКов.

Цикл Кребса

Происходит в матриксе митохондрий. Ацетил (2С) присоединяется к щавелево-уксусной кислоте (4С), получается лимонная кислота (6С).

В ходе цикла Кребса

• лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, так что снова получается исходное вещество, готовое к приему следующего ацетила.

• ацетил окисляется полностью до углекислого газа и водородов на переносчиках, при этом образуется 2 АТФ.

Окислительное фосфорилирование

Происходит на кристах митохондрий. 24 атома водорода, полученные в предыдущих стадиях, окисляются кислородом, при этом образуется вода и энергия на 34 АТФ.

Таким образом, при кислородном окислении глюкозы получается 38 АТФ.

75. Окислительное фосфорилирование (153)

Цепь переносчиков (электронотранспортная цепь, ЭТЦ) встроена в мембрану крист.

24 атома водорода, полученные в предыдущих стадиях, окисляются электронотранспортной цепью (распадаются на протон и электрон).

Электроны движутся по ЭТЦ, ЭТЦ забирает у электронов энергию и тратит ее на закачку протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство (протонный резервуар). В межмембранном пространстве накапливается положительный заряд.

Дойдя до конца ЭТЦ, электроны поступают в матрикс, где восстанавливают кислород, полученный при дыхании, до иона О₂^–. Таким образом, в матриксе накапливается отрицательный заряд.

Когда разность потенциалов (напряжение) между матриксом и протонным резервуаром достигает 200 мВ, начинает работать встроенный в мембрану крист белок-канал протонная АТФ-синтетаза (АТФ-аза). Протоны через нее выходят из протонного резервуара в матрикс, там соединяются с О₂^–, получается вода. Движение протонов – это электрический ток, за счет него АТФ-аза вырабатывает АТФ.

В кристах митохондрий бурого жира, характерного для младенцев млекопитающих, имеются отверстия, так что разность потенциалов там не накапливается, АТФ не образуется, вся энергия превращается в тепло.