Дальнейшее развитие жизни

С появлением надежного механизма воспроизведения генетической информации процесс возникновения жизни завершился. Эра химической эволюции закончилась, наступила эра эволюции биологической. Организмам уже было недостаточно просто выжить — отбор среди клеток шел по способности получать энергию более эффективным путем и обращать ее на свое воспроизводство.

В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане, либо другие гетеротрофные организмы.

Первыми организмами были, по всей вероятности, примитивные бактерии, окаменелые остатки и следы жизнедеятельности которых обнаружены в осадочных породах возрастом около 3,5 млрд лет. Судя по окаменелым остаткам, они имели палочковидную форму и напоминали современных бактерий.

При электронно-микроскопическом изучении у них выявлена двухслойная клеточная стенка, подобная клеточной стенке многих современных бактерий. Если найденные в породах остатки действительно принадлежат прокариотам или являются продуктами их жизнедеятельности, это значит, что к этому времени уже были сформированы некоторые типы жизни. Таким образом, можно предположить, что жизнь возникла в промежутке между 3,5 и 4,6 млрд лет тому назад. Единственными живыми существами на Земле в это время были примитивные микроорганизмы.

Запасы абиогенных органических веществ в «первичном бульоне» постепенно уменьшались. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась с развитием у организмов автотрофности, т.е. способности синтезировать питательные вещества из неорганических соединений.

Первые автотрофные организмы возникли около 3 млрд лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Они, вероятно, осуществляли одностадийный фотосинтез, характерный для современных анаэробных серных пурпурных бактерий, которые на свету окисляют сероводород до сульфатов, а высвобождающийся в результате реакции водород используется для восстановления углекислого газа до углеводов. Источником атомов водорода могли быть и органические соединения. Кислород в процессе фотосинтеза такого типа не выделяется.

Следующим шагом эволюции было приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду в качестве источника атомов водорода. Автотрофное усвоение углекислого газа такими организмами сопровождалось выделением кислорода. Первыми фотосинтезирующими организмами, осуществляющими двустадийный фотосинтез с выделением

кислорода, были цианобактерии. Кроме того, цианобактерии способны использовать атмосферный азот, поэтому могли существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений.

Кислород, выделяемый цианобактериями, вначале поглощался земной корой, в которой происходили интенсивные процессы окисления. По имеющимся геологическим данным, содержание кислорода в воздухе в то время составляло всего 1 % от его содержания в современной атмосфере. Поскольку цианобактерии возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они являются промежуточными организмами между анаэробами и аэробами.

Последствия фотосинтезирующей деятельности первичных одноклеточных организмов оказали решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, организмы были освобождены от конкуренции за природные запасы абиогенных органических веществ, количество которых в среде значительно сократилось. С развитием автотрофного питания были созданы условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов.

Во-вторых, атмосфера насытилась достаточным количеством свободного кислорода. В его присутствии появилась возможность энергетически более выгодного кислородного типа обмена веществ, что способствовало появлению аэробных бактерий.

В-третьих, в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса. В дальнейшем это способствовало выходу живых организмов из водной среды на сушу.

Таким образом, появление в атмосфере свободного кислорода обеспечило развитие многочисленных новых форм живых организмов и более широкое использование ими компонентов окружающей среды.

Следующий важный этап эволюции — появление эукариотических одноклеточных организмов. Предположительно это произошло около 1,5 млрд лет тому назад.

Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существует две гипотезы.

Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале образовалась наружная мембрана, потом из ее впячиваний сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органеллам.

Другая гипотеза — симбиотическая. Впервые идею симбиогенеза выдвинул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала американская исследовательница Лин С. Маргулис. Согласно симбиотической гипотезе эукариотическая клетка возникла в результате нескольких последовательных симбиозов. Исходной клеткой была амебовидная гетеротрофная клетка, которая питалась более мелкими клетками, в том числе аэробными бактериями (рис. 5.5). Эти бактерии были способны функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем — посредством брожения. В дальнейшем аэробные бактерии превратились в митохондрии. Затем такая симбиотическая прокариотическая клетка вступила в симбиоз со спирахетоподобной бактерией, из которой сформировались центриоли, реснички и жгутики. В результате подвижность такого организма и его способность к нахождению пищи резко возросли. Постепенно в цитоплазме происходило обособление ядра (признак эукариот). Ядерная клетка с простейшим набором органелл явилась исходной формой для возникновения одноклеточных жгутиконосцев, которые могли послужить базой для образования царства грибов и животных.

Подвижные эукариоты, вступив в симбиоз с цианобактериями, явились основой для возникновения фотосинтезирующих жгутиконосцев

Дальнейшая эволюция одноклеточных эукариотических организмов привела к возникновению диплоидности и полового процесса. Создание многочисленных комбинаций генов способствовало появлению значительного разнообразия живых организмов, которые быстро размножились на планете. Однако их возможности в освоении среды обитания ограничены. Одноклеточные организмы не могут расти беспредельно. Объясняется это тем, что кислород для дыхания они потребляют всей поверхностью тела. При увеличении размеров клетки ее поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем — в кубической. Поэтому в большом одноклеточном организме будет наблюдаться постоянный дефицит кислорода и, как следствие, — недостаток энергии. По другому пути шел эволюционный процесс, связанный с появлением и развитием многоклеточных организмов.

Первые живые организмы на Земле были гетеротрофами. На определенном этапе эволюции часть организмов перешла к фототрофности. Возникновение процесса фотосинтеза имело огромное влияние на дальнейший ход эволюции. Примерно 1,5 млрд лет тому назад из доядерных организмов возникли ядерные, дальнейшая эволюция которых привела к возникновению диплоидности, полового процесса и многоклеточности.