- •Вид. Критерии вида
- •Популяция — структурная единица вида. Характеристика популяции
- •Генетическая структура популяции
- •Динамика численности популяций и ее регуляция
- •Биоценоз. Многообразие биоценозов
- •Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
- •Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
- •Трофические уровни. Экологические пирамиды
- •Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов
- •1. Первичная продукция разных экосистем земного шара
- •Динамика экосистем. Сукцессия
- •Саморегуляция экосистем. Агроценозы
- •Предпосылки возникновения эволюционной теории ч. Дарвина
- •Общая характеристика эволюционной теории ч. Дарвина
- •Изменчивость. Искусственный отбор
- •Ч. Дарвин о движущих силах эволюции
- •Доказательства эволюции
- •Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
- •Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции
- •Движущие силы эволюции
- •Приспособления — результат эволюции
- •Видообразование
- •Способы видообразования
- •Макроэволюция. Прогресс и регресс в эволюции
- •Пути достижения биологического прогресса
- •Способы достижения биологического прогресса
- •Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
- •Биохимические гипотезы происхождения жизни
- •Развитие представлений о биохимической эволюции
- •Дальнейшее развитие жизни
- •Основные направления биологической эволюции
- •Основные этапы эволюции растительного и животного мира
- •Многообразие современного органического мира. Принципы систематики. Современная биологическая система
- •Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
- •Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
- •Древние и ископаемые люди современного типа
- •Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека
- •Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе
- •Биосфера и ее структура
- •Круговорот веществ и приток солнечной энергии — основные условия существования биосферы
- •Эволюция биосферы
Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Книга Ч. Дарвина «Происхождение видов» менее чем за год была трижды переиздана, что свидетельствует о назревшем к тому времени интересе к эволюционной идее. Однако прежде чем получить признание эволюционная теория должна была выдержать ожесточенную борьбу с креационизмом, господствующим в то время в биологии.
Наиболее яркими и последовательными защитниками теории Ч. Дарвина были Т. Гексли (Англия), Э. Геккель (Германия), А. Грей (США). В одной из работ Т. Гексли назвал эволюционную теорию Ч. Дарвина дарвинизмом. Это название нового направления прочно укрепилось в науке. В России активно выступали за дарвинизм братья Александр Онуфриевич (эмбриолог) и Владимир Онуфриевич (палеонтолог) Ковалевские, известные физиологи И.М. Сеченов, М.И. Мечников и И.П. Павлов. Всю жизнь посвятил творческому развитию эволюционной идеи и защите ее от противников К.А. Тимирязев.
Успехи ученых многих стран, активная пропаганда дарвинизма обеспечивали победу эволюционной идеи. Были получены экспериментальные доказательства, подтверждающие реальность борьбы за существование в природе, творческую роль естественного отбора.
Несмотря на это, большинство ученых подвергают эволюционную теорию критике либо принимают ее с оговорками. В начале 20 в. после переоткрытия законов Г. Менделя начинает интенсивно развиваться генетика. Первые открытия генетики — корпускулярная природа наследственности и выявление мутационной изменчивости — вызвали кризис эволюционной теории. Многие генетики того времени не сумели правильно оценить значение этих открытий для развития эволюционной теории. Они абсолютизировали постоянство генов, отрицали творческую роль естественного отбора, приписывая ему роль браковщика неудачных комбинаций генов.
Датский ученый В. Иогансен (1857—1927), работая с семенами фасоли в течение семи лет, пришел к выводу, что из одного чистого сорта нельзя получить два новых. По мнению Иогансена, отбор не способен создавать приспособительные особенности, а является лишь механическим ситом, группирующим готовые различия, имеющиеся в наследственной природе организма (рис. 4.1). Образование новых видов объяснялось перекомбинацией генов (У. Бэтсон) либо внезапным, скачкообразным появлением крупных мутаций (Г. де Фриз). Эти направления эволюционной мысли получили название генетического антидарвинизма. Кризис продолжался до тех пор, пока не была осознана ошибочность противопоставления генетики дарвинизму.
Значительным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой были заложены основы популяционной генетики. Ученым была установлена связь генетики с теорией эволюции. Он показал, что популяция — это особый уровень организации живого, на котором осуществляются элементарные эволюционные явления, и что в природе постоянно происходит мутационный процесс, благодаря чему в популяциях накапливаются мутации, являющиеся скрытым резервом наследственной изменчивости. Было также показано, что борьба за существование — реальный факт в природе и ее ареной являются экосистемы, а единицей эволюции — популяции.
Таким образом, в 20—30-е гг. 20 в. наметился комплексный генетико-экологический подход в изучении эволюции, который позволил преодолеть
кризисное состояние эволюционной теории и создать предпосылки для формирования синтетической теории эволюции (современный дарвинизм).
Синтетическая теория эволюции (СТЭ). Основы СТЭ были заложены в ряде научных работ, опубликованных в конце 30-х—начале 40-х гг. 20 в. В этих трудах дарвинизм, опираясь на эволюционную генетику и экологию, а также на данные других наук, получил теоретическое и практическое обоснование. Название, предложенное английским ученым Дж. Хаксли в книге «Эволюция. Современный синтез» (1942), удачно характеризует две особенности эволюционной теории 20 в. С одной стороны, современная теория эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области различных биологических наук. С другой стороны, слово «синтетическая» соответствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку современного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран. Среди них — российские биологи Н.И. Вавилов (1887—1943), Н.П. Дубинин (р. в 1907), Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900—1981), С.С. Четвериков (1880—1959), И.И. Шмальгаузен (1884—1963), американские ученые С. Райт (1889—1988), Ф.Г. Добржанский (1900—1975), Э. Майр (р. в 1904), англичане Р. Фишер (1890—1962), Дж.Б. Холдейн (1892—1964) и др.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие наследуемые изменения — мутации. Мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный характер.
Основным движущим факто ром эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Наименьшей эволюционной единицей является популяция.
Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон (например, вид) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность видов поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»).
В начале 20 в. наблюдается кризис эволюционной теории, связанный с неправильной интерпретацией первых генетических открытий. Полученные в дальнейшем в ходе многочисленных исследований в области генетики, экологии и других биологических наук данные позволили преодолеть кризис эволюционной теории. Сближение генетики и экологии с дарвинизмом подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, которая вскрыла механизм эволюционного процесса, углубила представления о предпосылках, единице, движущих силах и результатах эволюции.